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1、第四章 药用植物繁殖技术,植物产生和自身相似的新个体以繁衍后代的过程叫繁殖(propagation)。种子(果实)繁殖 有性 植物繁殖 营养繁殖 无性,有性繁殖是由雌雄两性配子结合形成的种子产生新个体。无性繁殖是由植物营养器官（根、茎、叶等）的一部分培育出新个体。植物组织和细胞培养所繁殖的新个体，也属于无性繁殖范畴,第一节药用植物营养繁殖,营养繁殖(vegetative propagation)是以营养器官为材料，利用植物的再生能力，分生能力、以及与另一植物通过嫁接愈合为一体的亲和能力来繁殖和培育植物的新个体。再生能力是指植物体的一部分能够形成自己所没有的其他部分的能力，如叶扦插后可长出芽和根
2、，茎或枝扦插后可长出叶和根。分生能力是指植物能够长出新的营养个体的能力，包括产生可用于营养繁殖的一些特殊的变态器官，如鳞茎、球茎、根状茎等。,优点：营养繁殖所得的新植株能保持母体的优良性状。同时个体发育阶段是在母体上进行，比种子繁育的实生苗高，有利于提早开花结实。如山茱萸、酸橙、玉兰等种子苗繁殖，生长慢、开花结果晚；枝条扦插、嫁接繁殖就可提早34年开花结实。尤其对无种子、有种子但种子发芽困难以及实生苗生长年限长、产量低的药用植物，营养繁殖则更为必要。,山茱萸,玉兰（药名：辛夷）,缺点：营养繁殖苗的根系不如实生苗的发达（嫁接苗除外）、且抗逆能力弱，有些药用植物若长久使用营养繁殖易发生退化、生长势
3、减弱等现象。解决办法：在生产上应有性繁殖与无性繁殖交替进行。,常用的营养繁殖方法,分离繁殖(separate propagation)压条繁殖(layering propagation)扦插繁殖(cutting propagation)嫁接繁殖(grafting propagation),一、分离繁殖,分离繁殖是将植物的营养器官如根茎或匍匐枝切割而培育成独立新个体的一种繁殖方法，此法简便，成活率高。（一）分离类型1、分株繁殖2、变态器官繁殖,分株繁殖是利用根上的不定芽、茎或地下茎上的芽产生新梢，待其地下部分生根后，切离母体，成为一个独立的新个体。如牡丹、芍药、砂仁、射干等。分株繁殖基本上分两大
4、类：1、利用根上的不定芽产生根蘖，待其生根后，即成为一个连接母体的新个体。春、秋季切离母体后，即可栽植。2、由地下茎或匍匐茎节上的芽或茎基部的芽萌发新梢，待其生根后，也成为一个连接母株的新植株，切离母体后，即成为独立的新个体。,牡丹(分株繁殖),芍药（分株繁殖）,砂仁（分株繁殖）,射干（分株繁殖）,变态器官繁殖根据繁殖材料采用母株部位的不同，可分为：根茎繁殖：薄荷块茎繁殖：天南星、半夏球茎繁殖：如番红花等鳞茎繁殖：如百合、贝母等块根繁殖：如地黄、何首乌、白及等珠芽繁殖：如卷丹、黄独、半夏等,薄荷（根茎繁殖）,天南星（块茎繁殖）,半夏（块茎繁殖）,百合（鳞茎繁殖）,番红花（球茎繁殖）,川贝母（鳞
5、茎繁殖）,浙贝母（鳞茎繁殖）,伊贝母（鳞茎繁殖）,地黄（块根繁殖）,何首乌（块根繁殖）,白芨（块根繁殖）,卷丹（株芽繁殖）,黄独（株芽繁殖）,（二）分离时期 一般在春、秋两季。春天在发芽前，秋天在落叶后进行，具体时间依各地气候条件而定。花木类要注意分株对开花的影响。一般夏秋开花的宜在早春萌发前进行，春天开花的则在秋季落叶后进行。这样在分株后能保证有足够的时间使根系愈合并长出新根，有利于生长，且不影响开花。变态器官繁殖也因气候条件而定，南方春、秋均可进行，而北方宜在春季进行。,（三）分离方法 繁殖时要注意繁殖材料的质量，分割的苗株要有较完整的根系。球茎、鳞茎、块茎、根茎应肥壮饱满，无病虫害。块根
6、和块茎材料在割下后，先晾12 d，或拌草木灰，促进伤口愈合，减少腐烂。球茎和鳞茎类材料，栽种时芽头要朝上，分株和根茎类根系要舒展，覆土深浅应适度。萌芽力和根蘖力强的树种，会自然分蘖，但为了提高分蘖的数量，有时通过行间开沟，切断水平根，施肥、填平、灌水措施，促发根蘖苗。,二、压条繁殖,压条繁殖是将母株上的一部分枝条压入土中或用其他的湿润材料包裹，促使枝条的被压部分生根，然后与母株分离，成为独立的新植株。压条繁殖比扦插、嫁接容易生根。根据压条时期不同可分为：休眠期压条 生长期压条,休眠期压条在秋季落叶后或早春发芽前，利用12年生成熟枝条进行压条。生长期压条是在生长季节中进行，一般为雨季时（华北为7
7、8月，中南为春夏多雨时节）采用当年生枝条压条。,常用压条繁殖方法,根据埋条的状态、位置及其操作方法的不同可分为：1、普通压条 2、堆土压条 3、空中压条,（一）普通压条 适用于枝条离地面近且容易弯曲的植物。根据埋头的状态，普通压条又分为以下三种方法：1单枝压条 适用于杜仲、玉兰等。2波状压条 适用于枝条长而柔软或为蔓性的植物，如连翘、忍冬、蔓荆子等。3水平压条 适用于枝条较长而且较易生长的植物，如忍冬、连翘等。,杜仲（单枝压条）,连翘（波状或水平压条）,忍冬（波状或水平压条）,蔓荆子（波状压条）,（二）堆土压条（又称直立压条或壅土压条）条件：母株具有丛生多干的性能。方法：在其平茬截干后，覆土堆
8、盖，待覆土部分萌发枝条，并于生根后分离。每一枝条均可成为一新植株。使用范围：栀子、贴梗木瓜、玉兰等。,栀子（堆土压条）,贴梗木瓜（堆土压条）,堆土压条可在早春发芽前对母株进行平茬截干，截干高度距地面越短越好。如是乔木可于树干基部留56个芽处剪断，灌木可自地际处抹头，使其萌发新枝。堆土时期依植物的种类不同而异。对于嫩枝容易生根的如贴梗海棠，可于7月间，利用当年生半成熟的新枝条埋条。分离时期一般在晚秋或早春进行。,（三）空中压条 适用范围：木质坚硬、枝条不易弯曲或树冠太高、基部枝条缺乏，不易发生根蘖的树种。具体做法是：在母株上选12年生枝条将其压处刻伤或环割，将松软细土和苔藓混合后裹上，外用薄膜包
9、扎，上下两头捆紧，要经常给压条处浇水保持泥土湿润，待长出新株后，便与母株分离栽植。促使生根的方法：常用的方法有刻伤、环割、软化、生长调节剂处理等。,空中压条的时间：一般在早春或秋末进行。注意：分离较粗的压条时，最好分次割断，以避免死亡。对与母体割离的新植株，移植后应注意灌水、施肥、遮阳和防寒等工作。,三、扦插繁殖,扦插繁殖是自母体割取任何一部分（如根、茎、叶等），插入土、砂或其他基质中，利用其分生或再生能力，成为独立新植株的一种繁殖方式。扦插繁殖经济简便，生产上广泛使用。主要内容 扦插的生物学基础 影响扦插生根成活的因素 扦插时期 扦插方法 促进插条生根成活的方法 扦插后管理,（一）扦插的生物
10、学基础,1不定根的形成 不定根由植物的茎、叶等器官发出，其发根位置不定，所以称不定根。不同植物器官的再生能力差异很大，同一植物的同一器官因脱离母体的生长发育时期不同，再生能力也有所差异。枝（茎）插一般都带有芽，芽向上抽成枝，插条基部向下分化出根，形成完整的植株。在此过程中，不定根的发生有两种情况：一种是由潜伏根原基发育形成根。另一种是诱导形成新根原基。植物扦插以后，两种生根方式经常并存。,2不定芽的形成 定芽发生于茎的一定位置，即节上叶腋间。不定芽的发生则没有一定位置，在根、茎、叶上都可能分化发生，但大多数在根上发生。许多植物的根在未脱离母体时，特别是根受伤的情况下都容易形成不定芽。3 极性
11、在扦插的再生作用中，器官的生长发育均有一定的极性现象。无论枝条还是根段都总是下端发生新根，而在上端发出新梢，因此在扦插时注意不要倒插。,（二）影响扦插生根成活的因素,1、内在因素（1）植物种类和插条年龄及部位 A 决定于植物种类或品种。如：连翘、菊花等枝插易生根，山楂、酸枣枝插不易生根，根插易成活。B 插条母株的年龄以及所采枝条的年龄。母株年龄越小，分生组织生活力和再生能力越强，所采枝条扦插成活率就越高。以1年生枝的再生能力最强。C 选择母株根茎部位的萌蘖条作为插条最好，而树冠部位的枝条，扦插成活较低。,（2）枝条的发育状况 指枝条发育是否充实与否，营养物质的含量等。木本植物主轴上的枝条发育最
12、好，其分生能力明显大于侧枝。插条的粗细与长短对于成活率和苗木的生长也有影响。生产中应掌握“粗枝短截，细枝长留”的原则。插条上的芽是形成茎干的基础。生产中在避免叶片过多引起蒸发量过大情况下，尽量保持较多的叶和芽，使其能制造养分供应生根。,2、外在因素（1）扦插基质：土壤质地直接影响到扦插枝条的生根成活。扦插地宜选择结构疏松、通气良好、能保持稳定土壤水分的沙质壤土。采用蛭石等作扦插基质，就是为了既通气又保湿。（2）温度：扦插时如能提高地温则有利于插条生根成活。一般白天气温达2125，夜温为15，土温为1520 或略高于平均气温35 时，就可以满足生根需要。,（3）水分：扦插需保持适当的湿度。注意灌
13、水，使土壤水分含量不低于60%70%，大气湿度以80%90%为宜，避免插条水分散失过多而枯萎。（4）氧气：基质通气不良，插条因缺氧而影响生根（5）光照：光照可提高土壤温度，促进插条生根。带叶的绿枝扦插，光照有利于叶进行光合作用制造养分，所产生的生长激素有助于生根。但是强烈的直射光照会灼伤幼嫩枝条，需要进行适当的遮阴。,（三）扦插时期,扦插时期因植物种类、特性、扦插方法和气候不同而异。草本植物适应性较强，扦插时间要求不严，除严寒或酷暑外，其他季节均可进行。木本植物扦插可分为休眠期扦插和生长期扦插。落叶木本大多采用休眠期扦插。常绿植物多在67月梅雨季节进行。,（四）扦插方法,1、硬枝扦插 插条选择
14、：生长健壮且无病虫害的12年生枝条。落叶树种一般以中下部插穗成活率高，常绿树种则宜选用充分木质化的带饱满顶芽的稍作插穗为好。采集时间：一般于深秋落叶后至次年芽萌动前采集；冬季采穗翌年春季扦插的，可将接穗打好捆，挖坑沙藏过冬。,具体方法：每个插穗保留23个芽。容易生根的树种可采用平切口，其生根较均匀。斜切口与基质接触面积大，有利于形成面积较大的愈伤组织，先形成愈伤组织再生根的树种采用。接穗截好后，以直插或斜插的方式插入已备好的基质。,2、绿枝扦插尚未木质化或半木质化的新梢，随采随插即为绿枝扦插。适用范围：草本和木本均适用，前者使用较多。插条的选择：最好选自生长健壮的幼年母树，并以开始木质化的嫩枝
15、为最好，因为其内含充分的营养物质，生命活动力强，容易愈合生根。,3、根插法切取植物的根插入或埋入土中的繁殖方法。适用范围：根上能形成不定芽的药用植物都可以进行根插繁殖，如杜仲、厚朴、山楂等。材料选择：根插的根条可从母树周围挖取，也可收取苗木出圃时修剪下来的根段。根条直径应在0.5 cm以上，长度一般1015 cm。须根过长或过多，可适当剪除一部分。,一般随采随插。但冬季挖取的根条，最好贮藏在砂中待翌春扦插。具体方法：为区别根条的上下端，根的上端可剪成平口，下端为斜口，随后在整好的苗床上开横沟，沟深812 cm，沟距2530 cm，根条710 cm株距，切勿倒插，覆土稍压紧，使根条与土壤紧贴，浇
16、水，并保持湿度。,厚朴（根插法）,山楂（根插法）,（五）促进插条生根成活的方法,机械处理黄化处理温水处理加温处理化学药剂处理生长调节剂处理其他处理,1、机械处理 有剥皮、刻伤、环剥和缢伤等方法。适用于不易成活的木本药用植物扦插。原理：处理后生长素和糖类积累在伤口区或环剥口上方，并且加强了呼吸作用，提高了过氧化氢酶的活动，从而促进细胞分裂和根原体的形成，有利于促发不定根。,2、黄化处理 扦插前选取枝条用黑布、泥土等封裹，遮阳，三周后剪下扦插，易于生根。原理：黑暗促进根组织的生长，解除或降低植物体内一些物质如色素、油脂、樟脑、松脂等阻碍愈伤组织的形成和根的发生。3、温水处理 可将插条浸入3035
17、的温水中2 h，使树脂溶解，促进生根。,4、加温处理 早春扦插因温度低生根困难，温床和冷床加温催根。（1）温床催根：即用塑料薄膜温床、阳畦和火炕等。插条基部温度保持在2028，气温最好是在810以下。为保持湿度，要经常喷水。（2）冷床催根：将插条倒插于阳畦床内湿润的细砂中，上部接近生根部位盖一层马粪以增加温度。温度在2028，约20 d后发根。该方法可操作性差。,5、化学药剂处理常用的化学药剂：有高锰酸钾、醋酸、二氧化碳、氧化锰、硫酸镁、磷酸等。高锰酸钾溶液处理插条，可以促进氧化，使插条内部的营养物质转变为可溶状态，增强插条的吸收能力，加速根的发生。一般采用的浓度为0.03%0.1%，嫩枝插条
18、用0.06%左右处理为宜。生根较难的植物处理1024 h，较易生根的处理48 h。,6、生长调节剂处理生产上常用的生长调节剂：萘乙酸、ABT生根粉、吲哚乙酸、吲哚丁酸等。处理方法：液剂浸渍、粉剂蘸粘。注意：生长调节剂浓度过大时，其刺激作用会转变为抑制作用，使有机体内的生理过程遭到破坏，甚至引起中毒死亡。,7、其它处理 一些营养物质也能促进生根，如蔗糖、葡萄糖、果糖、氨基酸等。丁香、石竹等插条下端用5%10%蔗糖溶液浸泡24 h后扦插，生根成活率显著提高。一般单用营养物质促进生根效果不佳，配合生长素使用效果更为明显。,（六）扦插后的管理,扦插后，插条要及时浇水或灌水、经常保持湿润，特别是绿枝扦插
19、。嫩枝扦插还应遮阴，在未生根之前，如果地上部已展叶，则应摘除部分叶片。当新苗长到15 cm时，应选留一个健壮直立的芽，其余的芽除去。,四、嫁接繁殖,嫁接繁殖（也称接木繁殖）：将一种植物的枝或芽，接到另一种植物的茎或根上，使之愈合生长在一起形成一个独立的新个体。接穗：供嫁接用的枝或芽。砧木：承受接穗的植株。,嫁接繁殖的优点：（1）能保持母本的优良特性，嫁接后长成的苗木变异性较小。（2）嫁接苗能促进苗木的生长发育，提早开花结果和进入盛果期。如山茱萸实生苗需810年才开始开花结果，20年后方进入盛果期，但嫁接苗只需23年即可结果，10年后便进入盛果期。,（3）嫁接不仅可用于栽培，也可用于育种，从而缩
20、短育种工作年限。（4）通过嫁接，可利用砧木对接穗的生理影响，提高嫁接苗对环境的适应能力，如提高抗寒、抗旱、抗病虫害等能力。（5）通过高接，可以把品质差的品种改换成优良的新品种。在花果类木本药用植物上具有广阔的应用前景。,嫁接技术嫁接成活的生物学原理影响嫁接成活的因素砧木与接穗的相互影响和选择嫁接时期嫁接方法嫁接后的管理,（一）嫁接生物学原理,植物嫁接繁殖成活是根据植物创伤愈合的特性，主要依靠接穗和砧木接合部形成层的再生能力。,（二）影响嫁接成活的因素,内在因素：亲和力砧木与接穗的生活特性植物内含物外界因素：环境条件嫁接技术,（三）砧木与接穗的相互影响和选择,1、砧木与接穗的相互影响（1）砧木对
21、接穗的影响：主要表现在生长、结果和抗逆性方面。（2）接穗对砧木的影响：嫁接后砧木根系生长所需养分有赖于接穗的供应。根据生化分析试验证明，在不同接穗的影响下，砧木根系的糖类、总氮、蛋白态氮的含量，以及过氧化氢酶的活性都有变化。,2、砧木和接穗的选择 一般嫁接用砧木都是野生或半野生的植物，它们有广泛的适应性，如抗寒、抗旱、抗涝、耐盐碱和抗病虫害等。在砧木选择的过程中，应遵守砧木区域化的原则。接穗必须是品质优良纯正、性状稳定、经济价值高的植株。接穗的采取，依嫁接时期和方法的不同而异。,（四）嫁接时期,嫁接时期对嫁接成活率影响很大。与气温、土温及砧木和接穗的生长活跃状态密切关系。枝接一般在植物休眠期进行，多在春、冬两季，以春季最为适宜。芽接春、夏、秋三季都可进行。以秋季较为适宜。,（五）嫁接方法,枝接和芽接两种方法(自学）枝接：切接、劈接、腹接、插皮接等芽接：T形芽接、嵌芽接等,（六）嫁接后的管理,枝接在接后2030 d便可进行成活率检查。对未成活的可待砧木萌发新枝后，夏、秋采用芽接法进行补接。对已成活的则应将绑扎物解除或放松。芽接在接后710 d进行成活率检查。没接活的应重接。接芽成活15d之内应解除绑扎物。,
