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1、菊花种质资源与育种的研究,冯鸿,菊花（Dendranthema morifolium）是我国十大传统名花和世界四大切花之一，具有观赏、食用以及药用等多种价值。因此菊花种质资源的收集、整理、评价及新品种的选育备受关注。我国是栽培菊花的起源中心和菊属种质资源的分布中心，菊属有40余种，在我国分布的就有20余种，栽培品种达3000余个。,寒秋之魂菊花,菊花近缘种属植物中具有许多栽培菊花所缺乏的优良性状，如抗旱、抗病、抗虫、抗盐、匍匐及多花性等，将以上性状导入栽培菊花进行种质创新和品种改良是菊花育种中极其重要的。,1.菊花种质资源调查与研究,菊花原产我国，在一千八百多年的栽培和应用历史过程中形成了大量
2、色彩丰富多姿态各异的栽培品种。关于我国菊花品种的发展从文献及各种菊花专著记载可见一斑。,宋代刘蒙的菊谱是我国现存也是世界最早的菊花专著，记菊36品；至元代，杨维帧黄华传记菊163品；明朝王象晋群芳谱记菊273品；清代计楠菊说记菊233品；到民国期间，南京金陵大学园艺实验场收集并保存菊花品种达630品（李鸿渐，1993）。解放后，随着园艺事业的发展，从全国各地收集整理出菊花品种有3 000个，具有较高观赏价值（李鸿渐和邵建文，1990）。,菊花种质资源的研究主要集中在生物学、形态学、细胞学和分子标记等。北京林业大学陈俊愉等（1995）通过种间杂交、染色体分析和原种地自然分布等的研究，证明菊花是由
3、我国长江中下游地区的野菊（D.indicum）、毛华菊（D.vestitum）和紫花野菊（Dzawadski）天然杂交，经先辈长期选育而来，证明我国是栽培菊花的故乡。,利用栽培菊与野菊和毛华菊不同倍性的几种中国野生菊之间进行杂交，然后结合细胞遗传学手段对其杂种后代的中期染色体分析发现：菊属的系统演化是一个从低倍到高倍异源多倍体化的过程；四倍体和六倍体栽培菊花极可能直接从野生的四倍体野菊或六倍体毛华菊演化而来；野菊可能是毛华菊两个染色体组的供体，毛华菊极有可能是由野菊与另一个二倍体菊杂交而成。,另外分子标记也可用于种质资源鉴定和亲缘关系的分析，通过种间杂交、染色体分析和原种地的自然分布，结合数量
4、分类学和RAPD技术，戴思兰等（1998）对菊属26个分类居群间的亲缘关系和7个野生菊的系统发育关系进行了研究，从分子水平上验证了现代栽培菊花是以毛华菊和野菊种间天然杂交为基础，然后紫花野菊和菊花脑（D.nankingense）等又参与杂交，再经过人工选择形成的栽培杂种复合体。,在品种鉴定上Jackson等（2000）运用PCR技术分析微卫星DNA，对菊花的一些群体进行了分子水平上的研究。陈发律等（2001）对 5个小菊品种（或种）进行了耐热性鉴定。这些研究为菊花种质资源的合理开发利用及菊花遗传改良奠定了基础。,2.菊花育种的研究,2.1杂交育种 栽培菊花是高度杂合的异源多倍体或整倍体，遗传背
5、景极其复杂，研究其遗传规律较为困难，但通过大量的杂交工作，仔细观察记录其亲本及杂交后代的性状，经过统计分析，仍能发现一定的遗传规律。,英国的萨顿种子公司用菊花和野菊杂交育成悬崖小菊（Boase et al.1997）。Fukai等（2000）利用10个菊花栽培品种与起源于日本的 Dboreale、Dcrssum和 D.joponucum等野生菊进行了杂交，选育出了一批花期早和花色丰富的新品种。我国在杂交育种方面也开展了大工作，培育出许多优良品种或品系。,江苏省农业科学院园艺研究所利用抗逆性强、花型小并具香味的菊花当地种和野生种资源与花型、花色奇特或可以在夏秋两季开花的菊花品种进行杂交，选出了一
6、批分枝多、花量大、花期长、花色美观艳丽的夏季耐高温高湿的小花型品系。,规律-开花的时间,利用花期较早的菊花品种作母本进行大量杂交育种工作发现：夏菊与夏菊杂交，FI代仍为夏菊类型；夏菊与秋菊杂交，FI代中出现夏菊、国庆菊及早秋菊等类型；秋菊与秋菊杂交，FI代偶尔有国庆菊类型，没有夏菊类型。,规律-形状,对株高而言，FI代变异较多，出现许多超亲类型。所选用父母本的花型、花序直径和叶部特征相近的品种，FI代花型均圆整美观。杂交后代的舌状花数目、筒状花数目和花序直径与双亲比较，FI代表现出明显的遗传优势。花型上，平盘型的遗传能力比单窄瓣型的强。,规律形状,通过长期的杂交育种研究发现：大菊与大菊杂交，F
7、I代基本上是大菊；小菊与小菊杂交，FI代基本上都是小菊；大菊与小菊杂交，FI代性状变异较大。,规律-颜色,红色遗传能力大于黄色，且表现出较强的偏母性遗传特点，而原始色的黄色和白色没有明显的偏母件遗传，以白色系品种作母本，后代会出现许多亲本不具有的花色。花色相同或相近的品种间杂交，花色变异较小。花色差异大或复色的亲本杂交，FI代植株中花色种类较多。,2.2诱变育种,化学诱变 化学诱变指利用诱变剂处理植物的种子、幼苗、花药、花粉、愈伤组织和幼胚等组织器官，造成DNA的缺失及修补，基因重组或者基因突变的生物学效应，引起有机体变异，创造新的种质。,化学诱变对于供体损伤较少，诱变频率较低，但是有利突变较
8、多，也可以用来进行抗性突变种质筛选，产生新的抗性基因类型。影响化学诱变的因素除不同诱变剂本身的理化特性和被处理材料的遗传类型及生理状态外，还有浓度、处理时间、温度、溶液pH值及缓冲液的使用等。,花卉上应用较多的例子是秋水仙素诱导多倍体，用秋水仙素浸种菊花脑种子，获得了四倍体菊花脑和嵌合体。,辐射育种,菊花非常适合辐射诱变，因其在遗传上高度杂合，且其进化是从低倍到高倍的异源多倍体化的过程，容易导致遗传因子的复杂变化。菊花辐射育种开始于20世纪60年代，目前已经成为菊花遗传改良的重要手段之一。,2.3.生物技术育种,生物技术深入到细胞水平和基因水平来定向地改造生物，提高育种的目的性和可操作性。生物
9、技术在植物上的应用，可打破种间杂交的障碍，扩展遗传物质交流的范围，为种质创新提供更有利的措施，使品种改良方法现代化和高效化。,2.3.1 细胞工程,植物细胞工程就是在植物细胞全能性的基础上，利用植物组织和细胞培养及其他遗传操作，对植物进行改良，选育有优良性状的新品种，保存具有重要价值或濒于灭绝的植物种类，使资源的创新达到一个新的水平。,2.311 体细胞变异的利用,组织培养再生的植株中，存在广泛的变异。利用菊花花蕾培养，得到了具有变异的植株。裘文达和李曙轩（1983）利用菊花花瓣组织培养，培育出了3个新的类型。单细胞对外界环境很敏感，一些外界因素（射线、激光和离子束、冷热处理以及盐胁迫等）很容
10、易使其遗传物质发生变异，并且单细胞一旦发生无性系变异之后，细胞团、愈伤和植株等各个阶段都会保持这一变异特性，从而保证了再生植株的纯合性，在较短时间内获得有利用价值的突变体。,变异的细胞（植株）在不同的外界因子胁迫下将形成不同特性的无性系。体细胞变异的利用，可以得到常规育种中不易得到的遗传变异，创建新的种质资源，观赏植物由于其育种目标的多元性，使体细胞变异的应用前景更为广阔。,2 胚拯救,远缘杂交可以引进优良野生种质资源，提高抗性和品质，扩大基因库。菊花由于同源性差异，双亲生理上的不协调，胚与胚乳的不亲和等原因，远缘杂交很难得到种子，或者得到了也不萌发，或萌发后夭亡。,利用生物技术可以克服远缘杂
11、交障碍，克服受精前不亲和现象，而胚拯救技术被认为是克服受精后障碍的有效手段。Watannabe（1977）利用两个二倍体的野生菊（Chrysanthemurn boreale和 C.makinoi）和多倍体栽培菊花杂交后进行胚拯救，获得不同倍性的杂种，杂种的外部形态性状相似于多倍体，同时还得到孤雄生殖的单倍体。,2.313 原生质体培养和体细胞杂交,利用直接酶解花瓣愈伤组织获得原生质体的方法实现了菊花植株再生，利用酶解菊花茎尖和幼嫩的叶片产生原生质体的方法也实现了植株再生。,原生质体对外界环境很敏感，一些外界因素（射线、激光、离子束、冷热处理和盐胁迫等）很容易使其遗传物质发生变异。同时原生质体
12、也是单细胞，一旦发生无性系变异，细胞团、愈伤和植株等各个阶段都会保持这一变异特性，从而保证了再生植株的纯合性。,2.3.2 基因工程,基因工程在菊花育种中的应用重点集中在花色、株型、抗性和花期等的改良上。CourtneyGutterson用TDNA作为载体将苯基苯乙烯酮合成酶（CHS）基因以有义和反义方向导入开粉红色花的菊花品种Moneymaker中，获得了133株有义植株和83株反义植株，其中各有3株开白花和浅粉色花，而其余植株仍开粉红色花。,在开白色和浅粉色花的植株中由于cDNA与mRNA结合，而使CHS表达降低，导致苯基苯乙烯酮前体物质咖啡酸含量提高。白花植株通过无性繁殖仍能稳定地遗传下去，但后代开白花的植株中有一些花仍为粉红色，这可能是反义RAN未能够完全抑制CHS基因表达的缘故。,2.4 菊花育种存在问题与展望,加强基础性研究工作 进行重要性状遗传基础研究，重要性状相关基因定位和分子克隆等 加强菊花种质资源的研究和利用 充分发掘种质资源的优异基因并加以科学合理的开发利用，使其为育种工作服务。加强生物技术育种 生物技术育种与传统育种各具优势，必须把两者紧密结合起来。,
