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1、第13章 个体发育（Individual development）,目 录,一、发育遗传学二、细胞特化与命运决定三、细胞程序性死亡四、胚胎发育与遗传控制五、基因差异表达六、原核生物基因表达调控七、真核生物基因表达调控,发育遗传学 研究生物发育过程中基因调控机理的科学，包括：细胞分化、器官发生、形态建成等发育过程的遗传控制机理。简史1897：Morgen 刚受精水母卵细胞，去掉胞质，胚胎呈畸形，细胞质是早期分化的原因。1940：Walsch 小鼠背轴发育基因突变，导致子鼠背轴不发育，提出developmental genetics。,一、发育遗传学与细胞分化,(一)发育遗传学(developme
2、ntal genetics),1.概念及简史,2.生物个体发育,(一)发育遗传学(developmental genetics),一、发育遗传学与细胞分化,体细胞脱分化培养诱导培养完整植株。Steward(1958)胡萝卜根尖韧皮部细胞，培养成一完整植株。,体细胞的脱分化(dedifferentiation)培养,1.植物细胞全能性与分化,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,性细胞的脱分化培养,植物花粉 脱分化培养诱导培养完整植株,1.植物细胞全能性与分化,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,1996.
3、7 苏格兰 Wilmut 母羊乳腺细胞核移植另一母羊去核卵细胞体外培养移植假孕母羊子宫发育成多利。移植247个卵，多利是其中唯一成功者。,乳腺细胞核与多利小绵羊,2.动物细胞移植(transplantation),(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,多利之后第二例；日本从母牛乳腺细胞克隆了第一头克隆牛。,日本克隆牛,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,2.动物细胞移植(transplantation),美国克隆鼠,英国科学家从成年老鼠的皮肤细胞中克隆大鼠,(二)细胞的全能性（cell totipoten
4、cy）,一、发育遗传学与细胞分化,2.动物细胞移植(transplantation),美国克隆猴,2000美国从猴皮肤细胞中克隆了世界上第一只猴“泰特拉”,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,2.动物细胞移植(transplantation),美国克隆猪,美国、中国、韩国分别从猪皮肤细胞、骨髓 细胞中成功地克隆许多良种猪。,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与细胞分化,2.动物细胞移植(transplantation),美国克隆小猫“茜茜”,(二)细胞的全能性（cell totipotency）,一、发育遗传学与
5、细胞分化,2.动物细胞移植(transplantation),(三)细胞质在生物发育中的作用,1.动物极和植物极,动物、植物卵细胞有细胞器分化和动物极、植物极、灰色半月体等特定组织器官的分化。,一、发育遗传学与细胞分化,(三)细胞质在生物发育中的作用,2.海胆切割实验,卵裂开始时顺赤道切开 动物极发育成空心多毛球 植物极发育成类似胚胎物,一、发育遗传学与细胞分化,(三)细胞质在生物发育中的作用,3.植物花粉粒的发育,小孢子单核移至稠质端 2核花粉粒1 核移至稠质端生殖核。,一、发育遗传学与细胞分化,(三)细胞质在生物发育中的作用,4.植物卵细胞发育,一、发育遗传学与细胞分化,大孢子远离珠孔稠质
6、端发育成胚囊3个退化,细胞有全能性，但随着发育推进其全能性潜力逐渐受到限制，最终仅产生一种特定类型的细胞，称细胞特化。,二、细胞特化与命运决定(cell specification and determine),如造血干细胞稠质端产生一、二、三、四级干细胞，非稠质端产生相应的特化细胞分别形成红细胞、血小板、浆细胞及分化T细胞。,(一)细胞命运确定（cell-fate decision）,概念 无任何因素作用下，按指定命运自主分化也称镶嵌发育模式。无脊椎动物发育、多数植物发育多为此类特化原因 细胞质成分差异(mRNA或蛋白质)、质内种系颗粒差异差异而致。,1、自主特化（autonomous sp
7、ecification）,(二)发育模式与细胞特化（cell specification）,二、细胞特化与命运决定,自主特化现象 烟草表皮细胞倒1-2叶培养 仅长2片子叶倒3-4叶培养 长3-4对叶后开花倒5-7叶培养 长2对叶后开花倒8-10叶培养长1对叶后开花花序培养 直接开花均与细胞质成分差异有关。,1、自主特化（autonomous specification）,(二)发育模式与细胞特化（cell specification）,二、细胞特化与命运决定,概念 细胞位置差异及其周围细胞相互作用决定细胞命运；也称调节发育模式 脊椎动物发育多为此类原因 稀薄位置不同，细胞质中蛋白质信息分子或m
8、RNA信息分子浓度也不同，命运就不同。卵裂球外、中、内胚层细胞命运不同。,(二)发育模式与细胞特化（cell specification）,2、条件特化（conditional specification）,二、细胞特化与命运决定,现象如果蝇背化基因dorsal突变 背化基因突变体的前后轴主梯度内位置信息分子浓度异常，能产生多种功能突变。用wt 细胞质注入中腹腔能使感觉器官突变恢复正常，注入前腹腔能使呼吸恢复正常。改变位置信息分子浓度能改变细胞命运。,(二)发育模式与细胞特化（cell specification）,2、条件特化（conditional specification）,二、细胞特
9、化与命运决定,自主特化胞质决定因子(种系颗粒)决定细胞命运改变细胞质因子浓度不能改变细胞运命细胞命运与相邻细胞无关条件特化细胞位置或信息分子浓度(前后轴)决定细胞命运改变胞质信息分子浓度(wt注射)能改变细胞命运细胞命运与相邻细胞有关合胞特化(syncytial spicification)介于自主与条件特化之间，也称半程序化模式,3、自主特化与条件特化的区别,(二)发育模式与细胞特化（cell specification）,二、细胞特化与命运决定,体长1mm，生命周期3d2n=12=5AA+XO.5AA+XXGenome：9.7107bp Gene数目：19141个成熟幼虫细胞数：959个一
10、龄幼虫细胞数：558个程序性死亡细胞数：131个合 计：1090个发育阶段：幼虫、成熟幼虫及卵3阶段。,(三)秀丽隐杆线虫的特化,1.秀丽隐杆线虫的发育,二、细胞特化与命运决定,1.质内种系颗粒移至后端 P1(有颗粒)+AB389个真皮及肌细胞。2.移至后端P2+EMS 80个肌肉、腺体、神经元细胞和20个肠细胞。3.移至后端P3+C47个神经元及肉细胞4.移至后端P4+D20肌肉细胞，P4 产生性细胞,2.种系颗粒(germ line granules)与基因,(三)基因与秀丽隐杆线虫特化,二、细胞特化与命运决定,受精卵5次有丝分裂完成细胞特化，由5个基因控制,生物体内某些细胞不再为生物体所
11、需或受损，会激活自杀遗传结构自我毁灭。隐杆线虫发育过程中程序性死亡131个细胞 植物体导管形成、老叶脱落 人体移殖器官愈合、蝌蚪尾巴脱落等 为了生存或适应某生存环境而指令性地牺牲局部细胞称程序性死亡，也叫利他死亡。,三、细胞程序性死亡(programmed cell death),(一)细胞程序性死亡,(二)细胞调亡(apoptosis),细胞调亡：细胞生理性死亡为之特征染色体和内含物被剪成片段，能被活细胞吞噬核膜破裂前碎片不外溢，非坏死发浓细胞球状有腔泡，非胀大红肿 即细胞调亡细胞坏死,三、细胞程序性死亡(programmed cell death),秀丽隐杆线虫131个细胞程序性死亡是14
12、个异常死亡基因(cell death abnomal)作用之故。ced3、ced4、ced9与131个细胞死亡都有关且ced3、4与ced9拮抗表达。,(三)细胞程序性死亡与基因,三、细胞程序性死亡(programmed cell death),人体自杀基因Ice 人体白细胞介素转换酶Ice(interleukin-1-converting enzyme)能把DNase从复合物中释放出来，剪断DNA导致细胞自杀，称人体自杀基因Ice。Ice与ced3的核心元件相同，均引起细胞调亡。淋巴癌基因bcl 人体滤泡淋巴瘤基因能使人体表达淋巴癌。bcl与ced9结构相似，能致癌，能阻止细胞调亡或自杀，能
13、激活细胞产生愈伤组织、进行组织培养。,(四)人体自杀基因(Ice)与癌基因(bcl),三、细胞程序性死亡(programmed cell death),四、胚胎发育与遗传控制,(一)胚胎卵裂（cleavage）,受精卵增数不增大的有丝分裂为卵裂，有细胞重排。第1-2次：纵裂4个等体积的卵裂球。第 3 次：横裂8个不等体积的卵裂球，出现两极。第4次后：边分裂边重排囊胚(果蝇)或胚泡(人)，出现内 中、外3个胚层。,第4次分裂后，细胞为什么会边分裂边重排形成内.中.外3个胚层和前后2个梯度段？是母源效应基因(神经母细胞Notch)的作用。母源效应基因 使卵裂球形成前后轴和背腹轴梯度、完成细胞特化的
14、母体基因，称为母源效应基因。,(二)母源效应基因(maternal effect gene),1、概念,四、胚胎发育与遗传控制,(二)母源效应基因(maternal effect gene),2、背腹轴极性基因,背化基因dorsal 负责背腹器官建成，突变会使背腹结构畸形。有10多个突变体(基因)，用wt细胞质能使其恢复正常，但wt精液不能。wt胞质注入中腹腔能恢复感觉器官，注入前腹区能恢复正常呼吸。信号传递基因Toll 负责信号传递，将外界信号传入卵母细胞、激活腹部结构发育所需的许多基因。,四、胚胎发育与遗传控制,(二)母源效应基因(maternal effect gene),3、前后轴极性
15、基因,前部系统:负责头胸发育bicoid(两头尖)基因：生产特异DNA结合蛋白，决定前部结构的转录因子调控后部系统:负责腹部分节nanos(侏儒)基因：决定胚胎腹节形成。未端系统：负责前后部发育torso(中段)基因编码跨膜受体,四、胚胎发育与遗传控制,负责躯体体节建成，有3种类型,(三)分节基因（segmentation gene）,四、胚胎发育与遗传控制,决定各体节生物学特性 果蝇3号染色体上5个同源异型基因分别负责头.尾.腹.胸.触角及体节特征形成 触角基因(ANT-C)突变使触角变成一对腿；胸复节基因(BX-C)突变使第3节平衡器变为第2节翅出现一对多余的翅。,(四)同源异型基因（ho
16、meotic gene）,四、胚胎发育与遗传控制,五、基因差异表达(gene differential expresion),(一)人体珠蛋白基因家族(gene family),16号染色体 称基因簇，有和两个基因11号染色体 称基因簇，有.和四个基因 这6个基因控制人体胚胎、胎儿及成人期多种血红蛋白生产,五、基因差异表达(gene differential expresion),(二)珠蛋白基因差异表达,1-8周 胚胎期：珠蛋白，有HbG1、HbG2、Hbp3中蛋白 是、基因开启后表达，100%3-9月 胎儿期：珠蛋白，有HbF、HbA2种蛋白 是、基因开启表达，占80%，占20%生-死 成
17、人期：珠蛋白，有HbA1、HbA22种蛋白 是、和 基因开启后表达，占90%占2.5%,1.人体不同发育阶段的珠蛋白种类,第一个开关期 8周内链最先表达，和 链相继表达，但很快被 取代。由开到闭，和同时打开，一开永不关。第二个开关期 3-9月 逐渐关闭，逐渐打开，一开永不关；出生后 表达为主，伴有少量 表达。,五、基因差异表达(gene differential expresion),(二)珠蛋白基因差异表达(differential expresion),2.两个开关期,E.coli加入或去除乳糖实验,六、原核生物基因的表达调控,1、诱导调控(inducible regulation),（一
18、）转录调控,乳糖操纵子(lactose operon)的发现,1、诱导调控(inducible regulation),E.coli代谢乳糖需要3种酶参加 w t添加乳糖时三种酶含量急剧增加，无乳糖3种酶合成同时停止。突变型添加与否这3种酶都表达,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,lac operon结构,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,乳糖操纵子调控,lacI生产阻遏物关闭了操纵子；有乳糖时，乳糖与阻遏物结合，操纵基因lacO 被打开，Z.Y.A结构基因合成出半乳糖苷酶.渗透酶和转乙酰酶分解乳糖。不诱导被阻遏，诱导不阻遏的调控称诱导负调控,1、诱导调控,六
19、、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,操纵基因发生突变OC，阻遏物不能与操纵基因结合,不诱导也表达。OC突变是操纵子非结构基因的突变称OC组成型突变。,操纵基因组成型突变,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,调节基因组成型突变,调节基因发生突变I-后,生产的阻遏物不能与操纵基因结合，不诱导时也表达。lacI突变是操纵子非结构基因突变称I-组成型突变。,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,因调节基因突变生产出没有与诱导物结合的位点阻遏物，称超组成型突变Is。因诱导也不表达称超阻成型表达量。,调节基因超组成型突变,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达
20、调控,（一）转录调控,部分二倍体实验,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,1、诱导调控,cAMP与CAP复合物诱导正调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,诱导调控类型,诱导负控制：I基因生产阻遏蛋白关闭操纵子，诱导下打开操纵子，因诱导不阻遏称诱导负调控。如lac operon。诱导正控制：I基因生产无活性激活蛋白关闭操纵子，诱导下操纵子打开，因诱导能激活称诱导正调控。如cAMP lac operon诱导自控制：调节基因位于操纵子内为之。,1、诱导调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,E.coli色氨酸合成需要3种酶，这3种酶是邻氨基苯甲酸合成酶E.
21、D基因，吲哚甘油磷酸合成酶基因C，色氨酸合成酶B、A基因5个基因生产。色氨酸操纵子由六部分组成：启动基因P、操纵基因O、前导序列L、弱化子、终止子和5个结构基因。,2、阻遏调控(repressible regulation),色氨酸操纵子结构 1978,Yanofsky,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,R基因生产无活性阻遏蛋白，操纵子打开，生产色氨酸；色氨酸多余时，阻遏蛋白被激活，关闭操纵子，生产停止。辅阻时激活了阻遏蛋白关闭操纵子，称阻遏负调控。,2、阻遏调控(repressible regulation),色氨酸操纵子调控,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,负控制:I
22、基因生产的阻遏蛋白无活性，操纵子打开，辅阻时操纵子关闭，称阻遏负调控。如trp operon。正控制:I基因生产激活蛋白让操纵子打开，辅阻时操纵子关闭，称阻遏正调控。如甲硫氨酸操纵子；操纵基因位于操纵子内称阻遏自控调控，如his operon,阻遏调控类型,第一节 原核生物基因的表达调控,2、阻遏调控(repressible regulation),一、转录调控,trp操纵子前导序列中直接参与operon调控的区间称弱化子 色氨酸操纵子前导序列trpL123150bp缺失后，trpmRNA转录速率提高6-8倍。可见该序列有弱化转录作用，称弱化子。在E、O基因之间，有162bp序列。,3、弱化子
23、调控（attenuator regulation）,弱化子（attenuator）,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,3、弱化子调控（attenuator regulation）,弱化子结构,区trpL5459两个trp密码子UGG UGG，不同条件下能形成不同配对结构。3.4区配对时会形成终止信号，2.3区配对、4区游离时无终止信号。,六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,高trp 浓度时，高浓度色氨酰-tRNA能占据区trpL5459两个trp密码子，导致3.4区配对形成终止信号，转录终止。低trp浓度时，低浓度色氨酰-tRNA很难通过两个trp密码子，导致2.3区配对，第
24、4区游离，转录出trp mRNA。,3、弱化子调控（attenuator regulation）,弱化子调控原理,4、转录起始调控(自学),六、原核生物基因的表达调控,（一）转录调控,（二）翻译调控（translation regulation）,1、严谨调控（stringent control）,严谨反应(stringent response),六、原核生物基因的表达调控,改变RNA聚合酶结构，影响其启动能力,停止mRNA合成抑制rRNA基因启动子，使rRNA合成量急剧下降,核糖体蛋白失去结合对象,蛋白质合成停止。所以，严谨反应既是mRNA转录水平调控，又是rRNA翻译水平的翻译调控。,1、
25、严谨调控（stringent control）,ppGpp的调控作用,六、原核生物基因的表达调控,（二）翻译调控（translation regulation）,2、翻译起始调控,偶联翻译,六、原核生物基因的表达调控,（二）翻译调控（translation regulation）,（三）原核生物mRNA加工调控,六、原核生物基因的表达调控,（三）原核生物mRNA加工调控,3、成熟RNA前体加工,间隔序列加工 RNA都有失活的间隔序列，需剪去后才有活性 tRNA3端加工 转录的tRNA没有CCA氨基酸臂，需要添加臂端,六、原核生物基因的表达调控,七、真核生物基因表达的调控,调控机理有：染色质水平
26、调控(染色体、活性染色质和LCR)转录水平调控(顺史作用元件、反式作用因子)转录后水平调控(mRNA加工和选择加工)翻译水平调控(起始、非翻译区和尾调控)翻译后水平调控(二硫键调控),表达调控机制复杂1.基因组巨大、复杂基因组大：人体30亿对bp，编码6万个基因基因组复杂：重复序列种类多、比重大多个调节基因调控1-多个结构基因2.基因分布在不同染色体，转录翻译时空差异明显3.DNA与组蛋白结合，有复杂的染色质结构4.基因差异表达现象普遍,七、真核生物基因表达的调控,（一）染色质水平调控,基因丢失 人体XX染色体早期随机失活，出现巴氏小体基因扩增 蟾蜍卵母细胞rDNA 6002106，扩增 40
27、00 倍 基因重排 酵母或交配型基因重排,1、染色体水平调控,（一）染色质水平调控,2、染色质水平调控,活性染色质的发现,七、真核生物基因表达的调控,2、染色质水平调控,活性染色质特点,（一）染色质水平调控,七、真核生物基因表达的调控,2、染色质水平调控,转录与超敏感位点,（一）染色质水平调控,七、真核生物基因表达的调控,2、染色质水平调控,活性基因转录与核小体,（一）染色质水平调控,七、真核生物基因表达的调控,（二）转录水平的调控,1、顺式调控(cis-regulation),顺式作用元件(cis-acting element),七、真核生物基因表达的调控,启动子调控,位于结构基因起点前，5
28、端上游100bp之内。TATAbox：-35bp，RNA酶识别和结合位点GCbox：-90bp，决定起始方式和性质，H2B缺失 GCbox后，会伤失细胞周期性。,（二）转录水平的调控,1、顺式调控(cis-regulation),七、真核生物基因表达的调控,增强子(enhancer)调控,1、顺式调控(cis-regulation),（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,增强子(enhancer)调控,远距离刺激：激活子与聚合酶形成复合体，使 DNA弯曲，让增 强子与启动子接触，击活转录因子，提高转录效率多方式刺激：人胚胎和链血红蛋白基因共用一个增强子，能 与P1或P2启动子不同方
29、式结合，提高转录效率。,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,1、顺式调控(cis-regulation),参与真核生物转录调控的蛋白质因子，如 多种蛋白质多肽 热休克反应元件(HSE)糖皮质激素反应元件(GRE)金属反应元件(MRE)等两种调控方式 直接与DNA结合调控；与配基结合调控。,反式作用因子(trans-acting factor),2、反式调控(trans-regulation),（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,直接与DNA结合调控,2、反式调控(trans-regulation),（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,2、反式调控(tr
30、ans-regulation),直接与DNA结合调控,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,亮氨酸拉链结构(ZIP)7个氨基酸中有1组4对亮氨酸残基间形成拉链，能识别CCAAT增强子，增强转录效率。螺旋-环-螺旋结构(HLH)100-200个氨基酸残基形成成对的螺旋，中间有亮氨酸残基拉链，通过 CCAAT增强子增强转录效率。,2、反式调控(trans-regulation),直接与DNA结合调控,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,配基种类有成千上万种，但共同结构都有3类区间转录识别区：约300bp，识别转录基因起点；结合激活区：60-300bp，1个配基可能有1-多
31、个激活区；激素结合区：180-300bp，特定的结合区仅结合1种蛋白。,2、反式调控(trans-regulation),蛋白质和配基结合调控,配基结构,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,激素激活转录调控 Jenson等，3H标记细胞质内雌二醇甾体激素与配基(受体蛋白)结合形成复合物，进入核内识别增强子。激活增强子，打开启动子，转录出该基因mRNA。受体依激素不同而不同，其增强浓度也不同。如蚕丝蛋白基因激活增强子后4d内达109个copy。,2、反式调控(trans-regulation),蛋白质和配基结合调控,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,顺反式调控比较,
32、2、反式调控(trans-regulation),1:为两个正常基因表达，转录mRNA；P为启动子，R为调控蛋白2:上为顺式调控基因P突变，调控蛋白不能与其结合，下正常转录3:反式调控因子R突变，不能与启动子结合，两个均不能转录,（二）转录水平的调控,七、真核生物基因表达的调控,（三）转录后调控(post-transcriptioonal regulation),1、RNA加工,核内不均一前体RNA(heterogeneos nucleus RNA)初转录出来的RNA前体，在基因长度和性质上差异很大、很不均匀，称hnRNA。如：小鼠淀粉酶基因hnRNA有7993bp，该基因成熟mRNA 仅16
33、63bp，相差6330bp。,七、真核生物基因表达的调控,内含子自我剪切,（三）转录后调控(post-transcriptioonal regulation),1、RNA加工,七、真核生物基因表达的调控,1、RNA加工,内含子自我剪切,（三）转录后调控(post-transcriptioonal regulation),七、真核生物基因表达的调控,2、选择性加工,不同5 端选择,同一前体mRNA 因5选择不同启动子，剪得不同mRNA 小鼠淀粉酶基因利用不同启动子产生唾液腺、肝脏两种mRNA，分别有1663bp(s+2+3)、1773bp(L+2+3)。,（三）转录后调控(post-transc
34、riptioonal regulation),七、真核生物基因表达的调控,2、选择性加工,不同3 端选择,同一前体mRNA 因3端选择不同的多聚腺苷剪接点，剪得不同mRNA。如脊椎动物球蛋白因利用3端不同的AATAAA多聚腺苷剪切点，在心脏和砂囊中分别产生20kb和10kb的两种mRNA。,（三）转录后调控(post-transcriptioonal regulation),七、真核生物基因表达的调控,2、选择性加工,不同外显子选择,同一前体mRNA在不同组织中因外显子选择方式剪得不同mRNA。如大鼠降钙素(CGRP)前体mRNA，在甲状腺细胞中选择C1C2和降钙素剪得CGRP蛋白、脑细胞中剪
35、接成相关神经肽。,（三）转录后调控(post-transcriptioonal regulation),七、真核生物基因表达的调控,1、翻译起始(translational initiation)调控,翻译起始因子(eukaryotic initiation factor,eIF)决定翻译起始延伸及终止。如：eIF1:启动40S 形成rRN-AeIF2-GTP.Met-tRNA复合物后，沿5 UTR滑行，寻找翻译起点AUG；eIF4:识别mRNA帽结构 没有帽结构的mRNA不翻译，大鼠胰岛素 mRNA 失掉帽结构，翻译量下降10倍。,（四）翻译调控(tranclational regulati
36、on of eukaryotes),七、真核生物基因表达的调控,（四）翻译调控(tranclational regulation of eukaryotes),2、5端非翻译区调控(5untranslated region regulation,UTR),七、真核生物基因表达的调控,铁蛋白的翻译调控,铁蛋白的功能是储存铁，铁蛋白mRNA翻译取决于铁的供应。,3、阻遏蛋白特异结合调控,（四）翻译调控(tranclational regulation of eukaryotes),七、真核生物基因表达的调控,尾结构直接影响蛋白质翻译速率翻译量与poly(A)长度呈正比，poly(A)尾与mRNA寿
37、命有关。,4、poly A尾结构翻译调控,（四）翻译调控(tranclational regulation of eukaryotes),七、真核生物基因表达的调控,（五）翻译后调控(post translation control),七、真核生物基因表达的调控,第13章 个体发育作业及复习题第一部分一、作业二、复习题（一）名词注释1.transcriptional control 8.insulator2.inducible regulation 9.trans-acting factor3.lactose operon 10.hormone response element 4.repre
38、ssible regulation 11.5untranslated region regulation5.attenuator 12.post translation control6.stringent control 13.heterogeneos nucleus RNA7.cis acting element（二）填空1、原核生物基因的表达调控以（）和（）调控为主，mRNA加工为辅。2、调节基因生产的阻遏蛋白能与操纵基因结合关闭操纵子，诱导物作用下失去活性不能关闭操纵子的调控类型称为（）调控，因调节基因生产的无活性激活蛋白，在诱导物的作用下形成有活性的复合物操纵子被打开的调控类型称为（
39、）调控。3、调节基因生产的无活性阻遏蛋白，在辅阻物作用下形成有活性的复合物,操纵子被关闭的调控类型称为（）调控，调节基因生产的激活蛋白，在辅阻物作用下失去活性,操纵子被关闭的调控类型称为（）调控。,4、因自身生产产物有余，而使无活性阻碍蛋白活化，关闭启动基因，停止该物质转录生产的调控称为()调控。因自身生产产物与相应的tRNA结合，该产物氨酰基tRNA有余，而使mRNA产生内部终止子及茎环结构，停止该物质生产的调控为()调控。5、因某基因突变使邻近基因翻译量也相应减少的现象称为（），导致这种现象的原因是前面基因的终止子就是后面基因的（）。（三）选择填空1、乳糖操纵子发生组成型突变后不诱导情况下
40、也会表达。下面基因型哪些不是组成型突变。（）a、OCZ+；b、I-Y+；c、I-Y+；d、O+Y-。2、原核生物翻译水平的基因表达调控包括（）。a、严谨反应；b、弱化子调控；c、阻遏调控；d、mRNA加工调控3、真核生物翻译水平的基因表达调控包括（）。a、顺式作用元件调控；b、启动子调控；c、5端非翻译区调控；d、增强子调控。4、真核生物转录水平的基因表达调控包括（）。a、氨基酸或二硫键修饰；b、poly(A)长度；c、5端非翻译区调控；d、绝缘子。5、蛋白质直接和DNA结合参与真核生物转录调控的组构形式有多种，下面不是该组构形式的是（）。a、内含子剪接；b、螺旋-转角-螺旋结构；c、锌指结构
41、；d、螺旋-环-螺旋结构。,（四）判断题1、真核生物结构基因最先转录出来的mRNA前体分子称hnRNA。（）2、前体蛋白剪接、氨基酸或二硫键修饰被认为是翻译调控。（）3、亮氨酸拉链结构被认为是翻译水平的调控。（）（五）复习题1、指出下列每一种部分二倍体是诱导型还是组成型？是否能合成-半乳糖苷酶(斜线左侧是质粒基因型，右侧是染色体基因型)a)lacZ+lacY-/lacZ-lacY+b)lacOClacZ-lacY+/lacZ+lacY-c)lacP-lacZ+/lacOClacZ-d)lacI+lacP-lacZ+/lacI-lacZ+2、假设R基因编码的蛋白质，是S基因转录的负调控子。试问在
42、R-突变体中S基因是否转录？如果R基因产物是S基因转录的正调控子，结果又有什么不同？,第13章 个体发育作业与复习题第二部分一、作业：P下298 3.7二、复习题（一）名词注释1.developmental genetics 6.conditional specification2.cell totipotency 7.maternal effect gene3.autonomous specification 8.segmentation gene 4.cell specification 9.homeotic gene 5.programmed cell death 10.gene dif
43、ferential expresion（二）填空1、细胞自主特化是因为（）的成分差异导致细胞特化，该特化模式称为（）发育模式。2、细胞条件特化是因为卵细胞包装蛋白或mRNA时形成的位置信息分子梯度或细胞在胚胎中的（）差异导致细胞命运差异，该特化模式称为（）发育模式。3、受精卵第1-3次有丝分裂，仅（）增多、但（）不增大。4、母源效应基因是决定胚胎（）轴及（）轴的母体基因。5、生物发育过程中（）控制各体节式样及极性分化，（）基因决定各体节的生物学特征特性。6、生物为了某发育阶段或适用某生存环境的需要，开启（）基因，使（）局部死亡。7、癌基因bcl可以使人体（）基因的功能丧失，与植物细胞产生（）有
44、关。8、秀丽隐杆线虫在发育过程中程序性死亡131个细胞，是由14个（）基因控制，其中ced3、ced9与人体（）基因同源。,（三）选择填空1、细胞自主特化确定决定细胞命运的主要因子是（）。a、胞质决定因子；b、细胞位置信息分子；c、相邻细胞影响；d、细胞在胚胎中的位置。2、下面哪些基因不是分节基因。（）a、裂隙基因；b、体节极性基因；c、人体自杀基因；d、成对规则基因。3、控制人体珠蛋白生产基因是在下面（）时期表达的基因。a、胚胎期；b、胎儿期；c、成人期；d、胚胎及胎儿期。4、细胞自主特化与下面（）差异无关。a、细胞质内mRNA差异；b、细胞质内蛋白质种类差异；c、细胞质内种系颗粒差异；d、细胞在胚胎中的位置差异。（四）是非题（正确题画，错误题画）1、随着发育推进，细胞全能性潜力逐渐受到限制。（）2、细胞自主特化就是指无任何因素作用下，细胞按指定的命运自主进行分化。（）3、雄雄秀丽隐杆线虫2n=12=5AA+XX。（）4、果蝇3号染色体上5个同源异型基因分别负责头、尾、腹、胸、触角、体节特征的形成。（）（五）复习题1、什么是细胞的全能性？动物和植物细胞具有全能性吗？2、线虫发育有何特点？3、控制果蝇的体节分化有几组基因？它们的功能是什么？,
