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1、第二章 遗传的细胞学基础Chapter 2 Cytological Foundation of Heredity,生物遗传变异与全部遗传学的基础,遗传学与细胞学(Cytology),细胞学中与遗传学紧密相关的内容：细胞的结构与功能。尤其是细胞核、染色质(染色体)的结构与功能；细胞分裂与生物繁殖行为。包括细胞有丝分裂、减数分裂、配子(体)形成以及细胞(配子)融合过程和机制。,遗传学对细胞学基础的要求侧重于：细胞核的结构与功能及染色体的形态、数目和结构；有丝分裂、减数分裂、融合(受精)过程及其染色体行为；有丝分裂、减数分裂及受精的遗传学意义。,第二章 遗传的细胞学基础,第一节 细胞的结构和功能P6
2、-10第二节 染色体的形态、数目和结构P10-14，39-42第三节 体细胞分裂与细胞周期P14-18第四节 细胞的减数分裂P18-21第五节 生物的生殖P21-26第六节 生活周期P26-29本章要点、习题、参考书目,第一节 细胞的结构与功能(P6-10),根据构成生物体的基本单位，可以将生物分为：非细胞生物：包括病毒、噬菌体(细菌病毒)，具有前细胞形态的构成单位；细胞生物：以细胞为基本单位的生物；根据细胞核和遗传物质的存在方式不同又可以分为：真核生物(eukaryote)(真核细胞)：原生动物、单细胞藻类、真菌、高等植物、动物、人类。原核生物(prokaryote)(原核细胞)：细菌、蓝藻
3、(蓝细菌)。真核细胞：细胞膜、细胞质、细胞核及(植物、微生物)细胞壁。,P6图 2-1 原核细胞的结构,真核细胞(eukaryotic cell)的结构,真核细胞(eukaryotic cell)的结构,P8图 2-2 动物和植物细胞的比较,一、细胞壁(cell wall),与动物细胞不同，植物细胞具有细胞壁及穿壁胞间连丝(plasmodesma)。对细胞的形态和结构起支撑和保护作用。正是因为存在这一独特的结构，使得植物遗传研究与动物有较大的差异(更困难)，尤其是在进入分子水平/细胞工程与基因工程研究时，这一点尤其突出。构成植物细胞壁的化学成分有：？,纤维素、半纤维素、果胶质,二、细胞膜(pl
4、asma membrane/plasmalemma),主要由磷脂双分子层和蛋白分子组成。细胞内的许多其它构成部分也具有膜结构，称为膜相结构(membranous structure)；相对地，不具有膜的部分则称为非膜相结构(non-membranous structure)。膜结构对细胞形态、生理生化功能具有重要作用，如：,选择性透过某些物质，而大分子物质则通过膜地的微孔进出细胞；提供生理生化反应的场所；对细胞内空间进行分隔，形成结构、功能不同又相互协调的区域。,三、细胞质(cytoplasm),细胞质的构成成分除了由蛋白分子、脂肪、游离氨基酸和电解质组成的基质外，具有许多重要的结构，称为细胞
5、器(organelle)：如线粒体(mitochondria)、质体(plastid)、核糖体(ribosome)、内质网(endoplasmic reticulum)等。在此要强调的细胞器是：核糖体：主要成分是蛋白质和rRNA，是合成蛋白质的主要场所，是遗传信息表达的主要途径。线粒体和叶绿体：分别是有氧呼吸和光合作用的场所，但它们含有DNA、RNA等成分，研究表明：这些核酸分子也具有遗传物质的功能。,四、细胞核(nucleus),细胞核的形状一般为圆球形，其形状、大小也因生物和组织而异。植物细胞核一般为5-25m，变动范围可达1-600m。遗传物质集聚的场所，控制细胞发育和性状遗传。细胞核组
6、成：1.核膜；2.核液；3.核仁；4.染色质和染色体。,1.核膜(nuclear membrane),核膜是双层膜，对核与质间起重要的分隔作用；但不是完全隔绝，核膜上分布有一些直径约40-70nm的核孔(nuclear pore)，以利于质与核间进行大分子物质的交换。,核膜在细胞分裂过程中存在一个“解体-重建”的过程，并可作为细胞分裂阶段划分的标志。进入细胞分裂中期：核膜解体；进入细胞分裂末期：核膜重建。,2.核液(nuclear sap),充满核内的液体状物质称为核液，也称为核浆或核内基质。核液主要成分为蛋白质、RNA、酶等。其中存在一种与核糖体大小类似的颗粒，据推测可能与核内蛋白质的合成有
7、关。核仁和染色质存在于核液中。,3.核仁(nucleolus),一个或几个、折光率高、呈球形、外无被膜。主要成分是蛋白质和RNA，还可能存在少量的类脂和DNA。细胞分裂过程中也会暂时分散(周期与核膜相近)。功能：可能与核糖体和核内的蛋白质合成有关。,4.染色质(chromatin)和染色体(chromosome),是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。采用碱性染料对未进行分裂的细胞核(间期核)染色，其中染色较深的、纤细的网状物，称为染色质。在细胞分裂过程，核内的染色质便卷缩而呈现为一定数目和形态的染色体。,染色体：是遗传信息的主要载体；具有稳定的、特定的形态结构和数目；具有自我复制能力；
8、在细胞分裂过程中数目与结构呈连续而有规律的变化。,五、原核细胞(prokaryotic cell)的基本结构P6,主要从原核细胞与真核细胞的区别上来认识原核细胞。最根本的区别在于细胞核结构上：原核细胞只有核物质，没有核膜和核仁，没有真正的细胞核结构。其它区别包括：细胞大小；染色体结构；细胞质内细胞器;等多个方面。,第二节 染色体的形态、数目和结构P10,染色体形态特征与数目是生物物种的特征。染色体的形态结构与数目在细胞分裂过程中有一系列规律性变化。观察染色体形态特征、统计染色体数目的最佳时期是细胞有丝分裂中期和早后期。染色体收缩程度最大、形态最稳定、并且分散排列易于计数。,在普通光学显微镜下观
9、察需要对染色体进行染色。通常是采用染色体染色效果好，但细胞质着色少的碱性染料、酸性染料或孚尔根试剂染色。,第二节 染色体的形态、数目和结构,一、染色体的形态特征P10二、染色体的数目P13三、染色体的结构P39*四、特殊类型的染色体,一、染色体的形态特征,分析染色体形态特征的主要目的是区分、识别染色体各物种染色体都具有特定的数目与形态特征。同一物种内的各染色体间往往也能够通过其形态特征加以区分、识别。经过染色在普通光学显微镜下能够观察分析并用于染色体识别的特征主要有：染色体的大小(主要指长度)；着丝粒的位置(染色体臂的相对长度)；次缢痕和随体的有无及位置；,染色体相关的术语,随体,次缢痕,主缢
10、痕,端粒,长臂,短臂,(一)、染色体的大小,不同物种间染色体的大小差异很大：植物染色体长度：0.20-50 m宽度：0.20-2.00 m同一物种不同染色体：宽度大致相同染色体大小主要对长度而言。,在进行染色体形态识别研究时，需要首先将同一物种不同染色体进行区分、编号；在各个染色体形态特征中，长度往往是染色体编号的第一依据：通常由长到短排列染色体。例：人类染色体编号。,(一)、染色体的大小,高等植物中单子叶植物的染色体一般比双子叶植物要大些。单子叶植物中，如，玉米、小麦、大麦和黑麦 水稻。但双子叶植物中的牡丹属和鬼臼属也具有较大的染色体。,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染
11、色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(一)、染色体的大小,(二)、着丝粒(centromere)和染色体臂(arm),着丝粒：细胞分裂时，纺锤丝附着(attachment)的区域，又称着丝点。着丝粒不被染料染色，在光学显微镜下表现为染色体上一缢缩部位(无色间隔点)，所以又称为主缢痕(primary constriction)。着丝粒所连接的两部分称为染色体臂。,每条染色体的着丝粒在染色体上位置相对固定。根据其位置/两臂相对长度可将染色体的形态分
12、为：1.中间着丝粒染色体2.近中着丝粒染色体3.近端着丝粒染色体4.端着丝粒染色体5.颗粒状,着丝点（动粒）：kinetochore，细胞器,1.中间着丝粒染色体,中间着丝粒染色体(M,metacentric chromosome)：着丝点位于染色体中部，两臂长度大致相等；细胞分裂后期由于纺锤丝牵引着丝粒向两极移动，染色体表现为“V”形。,2.近中着丝粒染色体,近中着丝粒染色体(SM,sub-metacentric chromosome)：着丝点偏向染色体一端，两臂长度不等，分别称为长臂和短臂；在细胞分裂后期染色体呈“L”形。,3.近端着丝粒染色体,近端着丝粒染色体(ST,sub-teloce
13、ntric chromosome)：着丝点接近染色体的一端，染色体两臂长度相差很大。细胞分裂后期染色体近似棒状。,4.端着丝粒染色体,端着丝粒染色体(T,telocentric chromosome)：着丝点位于染色体的一端，因而染色体只有一条臂；细胞分裂后期呈棒状。但有人认为真正的端着丝粒染色体可能并不存在，只是由于有些染色体的短臂太短，在光学显微镜下看不到而已。,5.颗粒状,另外，还有一种形态比较特殊的染色体，称为颗粒状或粒状染色体。两条臂都极短，所以整个染色体呈颗粒状。,后期染色体的形态(有丝分裂后期)P11 图2-4,染色体臂长度和着丝粒的位置是染色体识别与编号的另一个重要特征。,染色
14、体的形态示意图(有丝分裂中期),根据着丝粒位置进行的染色体分类,长臂长度短臂长度;短臂长度染色体总长度(根据Levan等,1964;Green等,1980),染色体的形态类型,注：臂比：长臂长度/短臂长度；短臂长度/染色体总长度,(三)、染色单体(chromatid),在有丝分裂中期所观察到的染色体是经过间期复制的染色体，均包含有两条成分、结构和形态一致的染色单体。一条染色体的两个染色单体互称为姊妹染色单体(sister chromatid)。,(四)、次缢痕(secondary constriction)和随体(satellite),某些染色体的一个或两个臂上往往还有另一个染色较淡的缢缩部位
15、，称为次缢痕，通常在染色体短臂上。次缢痕末端所带的圆形或略呈长形的突出体称为随体。次缢痕、随体的位置、大小也相对恒定，可作为染色体的识别标志。次缢痕在细胞分裂时，紧密地与核仁相联系。可能与核仁形成有关，也称为核仁组织中心(nucleolus organizer).,人类染色体的编号(P12-13),1.按染色体的长度进行排列(分组)；2.按长臂长度进行与着丝点位置排列(M，SM，ST，T)；3.按随体的有无与大小(通常将带随体的染色体排在最前面)。,二、染色体的数目P13-14,染色体数目是物种的特征，相对恒定；体细胞中染色体成对存在(2n)，配子染色体数目是体细胞中的一半(n)。体细胞中形态
16、结构相同、遗传功能相似的一对染色体称为同源染色体(homologous chromosome)，分别来自生物双亲。形态结构上不同的染色体间互称为非同源染色体(non-homologous chromosome)。,黑麦体细胞内有14条染色体(2n=14)，即7对同源染色体；配子有7条染色体(n=7)，这7条染色体间就互称为非同源染色体。蚕豆体细胞有12条染色体(2n=12)，具有6对同源染色体；配子中有6条染色体。掌握常见物种的染色体数目(P14 表2-3中部分).,P14,二、染色体的数目P13-14,真核生物染色体数目的一般特点：数目恒定。体细胞(2n)是性细胞(n)的两倍。与生物进化的关
17、系:无关。可用于物种间的分类。染色体数目恒定也是相对的（如动物的肝、单子叶植物的种子胚乳)。,三、染色体的结构P39-42,(一)、原核生物染色体(二)、染色质的基本结构(三)、染色体的结构模型(四)、着丝粒和端体(五)、常染色质和异染色质,(一)、原核生物染色体,化学组成：核酸分子：通常只有一个DNA或RNA分子，是遗传信息的载体。蛋白质：DNA-binding protein，小分子、富于带正电荷氨基酸，与核酸分子结合以保持其结构的稳定性。形态结构：单链/双链；环状/线性；在DNA结合蛋白及染色体外RNA的共同作用下以超螺旋的方式装配成染色体。,细菌染色体多为双链环状DNA分子,(一)、原
18、核生物染色体,P39图3-11大肠杆菌的染色体,P39图3-12原核生物的染色体结构模型,(二)、染色质的基本结构(真核细胞)P40,染色体在细胞分裂间期表现的形态，呈纤细的丝状结构，也称为染色质线(chromatin fiber)。染色质的化学组成 DNA：约占30%，每条染色体一个双链DNA分子。遗传信息的载体，也就是所谓的遗传物质。蛋白质组蛋白(histone)：呈碱性，结构稳定；与DNA结合形成、维持染色质结构，与DNA含量呈一定比例。非组蛋白：呈酸性，种类、含量不稳定；作用不完全清楚，可能与染色质结构调节有关，在DNA遗传信息的表达中有重要作用。可能存在少量的RNA。,(二)、染色质
19、的基本结构P40,染色质的基本结构单位(串珠模型)核小体、连接丝(linker)、组蛋白H1每个基本单位约180-200个核苷酸对(碱基对/bp,base pair)核小体(nucleosome),又称纽体(-body)(约11nm)组蛋白：H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各两分子的八聚体，直径约10nm)。DNA链：DNA双螺旋链盘绕于组蛋白八聚体表面1.75圈，约146bp。,核小体的结构示意图P40,通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩
20、6倍；由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域。,(二)、染色质的基本结构,连接丝(linker)：核小体间的连接部分，两个核小体之间的DNA双链；含50-60碱基对，变化范围8-114bp。组蛋白H1：结合于连接丝与核小体的接合部位。去除H1不影响核小体的基本结构。采用酶解等方法轻微处理可以消化掉H1，而不影响其它蛋白质分子。,(三)、染色体的结构模型P41,染色体的单线性未经复制的染色体含有一个染色单体。一个染色单体含有一条线性无分支的染色
21、质线。一条染色质线含有一条双链DNA分子。间期DNA分子通过半保留方式复制后就产生两条完全相同的DNA分子。,(三)、染色体的结构模型,(三)、染色体的结构模型,染色质的不同状态：在DNA进行复制或转录时(主要在间期)，必须(局部)以DNA单链状态存在，所以核小体的结构也必须解开(染色质呈松弛状态)；而在细胞分裂中期，染色质呈高度螺旋化状态，并且每条染色体都呈现其固有的形态特征。很显然这两种状态间的转换不是随机、无序的卷缩，而应该是按照一定的规律转换的。,(三)、染色体的结构模型,贝克等(Bak,A.L.,1977)：染色体四级结构模型理论能够在一定程度上解释染色质状态转变的过程。1.DNA+
22、组蛋白核小体+连接丝2.核小体螺线体(solenoid)3.螺线体超螺线体(super-solenoid)4.超螺线体染色体,DNA+组蛋白核小体+连接丝,核小体+连接丝螺线体(solenoid),螺线体超螺线体(super-solenoid),超螺线体染色体,螺线管solenoid,一段DNA双螺旋,染色质串珠结构,30nm染色质纤维（螺旋管）,一段伸展的染色体,中期染色体致密区,中期染色体,*几个值得注意的问题：1、三个层次与四个层次的问题(超螺线体阶段)2、线性动态性3、时间动态性4、非组蛋白骨架(scaffold)/中心(central core),*染色体形成过程中长度与宽度的变化,
23、(四)、着丝粒和端体P42,着丝粒(centromere)：缺少着丝粒的染色体片段在细胞分裂过程中不能正确分配到子细胞中，因此经常发生丢失。同一物种染色体间着丝粒的结构和功能没有本质区别，可以互换。*由两端保守边界序列和中间富含A+T序列(约90bp)构成。,端体/端粒(telomere)：对染色体DNA分子末端起封闭、保护作用。防止DNA酶酶切防止DNA分子间融合保持DNA复制过程中的完整性*端粒长度可能与细胞寿命有关端粒酶(性母细胞),(五)、常染色质和异染色质P41,染色反应是染料分子与染色质线中DNA分子结合，使染色质线在光学显微镜下呈一定的颜色。如果DNA链存在状态不同，与染料间反应
24、也将有所不同。DNA链的密度不同，一定区域内结合染料分子的量不同，染色深浅也将有所不同。,通常根据间期染色反应，将染色质分为异染色质和常染色质。异染色质(heterochromatin)在细胞间期染色质线中，染色很深的区段。常染色质(euchromatin)染色质线中染色很浅的区段。,(五)、常染色质和异染色质,结构异同两者结构上连续，化学结构与性质上没有差异。只是核酸螺旋化程度(密度)不同。异染色质复制晚于常染色质，间期仍然高度螺旋化、紧密卷缩(异固缩,heteropycnosis)。常染色质间期处于松散状态，染色质密度较低。,功能异同遗传信息表达(转录)主要在间期进行，并需要染色质(局部)
25、处于解螺旋状态。异染色质在遗传功能上呈惰性，一般不编码蛋白质，主要起维持染色体结构完整性的作用。常染色质间期活跃表达，带有重要的遗传信息。,(五)、常染色质和异染色质,组成性异染色质与兼性异染色质P41,组成性(constitutive)构成染色体的特殊区域，如着丝点等。在所有组织、细胞中均表现异固缩现象。只与染色体结构有关，一般无功能表达。主要是卫星DNA。,兼性(facultative)可存在于染色体的任何部位。在一些组织中不表现异固缩(象常染色质一样正常表达)，而在其它组织中表现异固缩(完全不表达)。携带组织特异性表达遗传信息X染色体是一个特例，教材上的例子并不恰当。,*染色体组型分析与
26、带型分析P12,染色体组型分析(genome analysis)，又称核型分析(analysis of karyotype):在细胞学制片(光学)显微观察基础上，统计细胞内染色体数目、根据染色体的长度、着丝粒的位置、次缢痕和随体等特征区分、识别物种全部染色体的研究。当这些特征仍然不足以区分、识别物种各对同源染色体的时候，常常需要运用染色体显带资料。,genome染色体组基因组一个物种细胞核内全部遗传物质(染色体/基因)的总和。,核型与染色体显带,核型(karyotype)是指染色体组在有丝分裂中期的表型，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。,核型与染色体显带,核型模式图(idiogram)将
27、一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图，它代表一个物种的核型模式。,*染色体组型分析与带型分析,染色体带型：通过一系列特殊的处理，使得螺旋化程度和收缩方式不同的染色体区段发生不同的反应，再经过染色，使其呈现不同程度的染色区段(往往是异染色质区段被染色)。而这些精心设计的处理和染色方法称为分带、显带(chromosome banding)或分染(differtial staining of chromosome)技术。不同的处理方法往往可以得到不同的染色体带型。由于染色体的部分螺旋化方式、程度是特定的，因此一种好的分带程序能够使染色体呈现丰
28、富而稳定的带型。带型分析：利用染色体带型进一步区分、识别染色体的工作。,*黑麦(Secale cereale,2n=14)染色体Giemsa C-带,*常规染色技术与显带技术的结果,人类染色体的C带,*四、特殊类型的染色体,(一)、多线染色体(二)、灯刷染色体(三)、B染色体,*(一)、多线染色体,单线性与多线性：染色体在通常情况下具有单线性，但是双翅目昆虫(摇蚊、果蝇)的幼虫唾液腺、肠、马氏管等的细胞中存在巨大染色体(gaint chromosome)，往往具有多达2048条染色质线(多线性)。多线染色体产生于内源有丝分裂：染色单体在间期正常进行复制，但未发生着丝粒分裂和染色单体分离，导致一
29、条染色体的染色单体数目成培增长。例：在果蝇中唾腺染色体经10-11次内源有丝分裂可形成1024、2048条染色质线的多线染色体。,果蝇唾腺细胞全套多线染色体,3号染色体右臂,X染色体,相同放大倍数有丝分裂染色体,两条同源染色体分开的区域,4号染色体,染色中心,3号染色体左臂,2号染色体左臂,2号染色体右臂,*细胞分裂间期多线染色体的形态,由于成百上千的染色质线并排，就使染色体由于不同区段的螺旋化程度差异而在间期呈现清晰的带纹。染色体的螺旋化程度体现了染色质遗传活性，因而横纹的深浅和变化也可以作为研究基因活性差异的依据。,图解表明多线染色体上的带和间带的形成,多线染色体胀泡形成示意图,*(二)、
30、灯刷染色体,灯刷染色体：是在一些动物的初级卵细胞双线期、果蝇属的精细胞的Y染色体、植物花粉细胞的终变期，观察到的另一种巨大染色体。形态：灯刷染色体的主体呈柱状体，其表面伸出许多毛状突起，形似灯刷。,形成：它是一对同源染色体，这对同源染色体之间由一个或多个交叉的联系起来；螺旋化的染色质构成灯刷染色体的柱状主体；毛状突起是由于部分染色质没有螺旋化，或者螺旋化的程度较低。,*灯刷染色体的形态,*灯刷染色体的形态,灯刷染色体结构图解,配对的灯刷染色体,单条染色体区域,表示姐妹染色单体的染色体小区,邻近染色粒染色质,侧环中伸展的染色质,染色粒（由高度凝缩的的染色质组成）,轴,轴,环,染色粒,*(三)、B
31、染色体P13,许多生物在染色体数目上也有特殊性表现，也就是说除了具有一定数目的形态、结构稳定的常染色体(autosome)外，还有一些额外染色体。这些额外染色体又称为B染色体、副染色体、超数染色体或附加染色体。额外染色体的数目在生物世代间及个体间都存在很大差异，并且很不稳定，在生物世代间传递规律也与常染色体不同。,前面我们一再强调，生物物种的染色体形态、结构特征和数目的稳定性。事实上，这类染色体称为常染色体，或A染色体。常染色体的数目增加或减少，对大多数生物，特别是二倍体生物常常是有害的。,湖北贝母的B染色体,湖北贝母的B染色体,*黑麦(S.cereale,2n=14)的B染色体,第三节 体细
32、胞分裂与细胞周期P14-18,生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现。体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种。关于这两种分裂方式的过程、特征和异同已学过，在此作一简单回顾：一、无丝分裂(amitosis)二、有丝分裂(mitosis)三、细胞周期(cell cycle),一、无丝分裂(amitosis)P15,无丝分裂的分裂过程较简单快速，整个分裂过程中不出现纺锤体。以前人们认为无丝分裂只在衰老细胞和病态组织中，但近年研究发现高等生物的许多正常组织(如：植物的薄型组织、木质部细胞、绒毡层细胞和胚乳细胞)，也常发生无丝分裂。,二、有丝分裂P16-17,
33、(一)、有丝分裂的过程有丝分裂包括两个紧密相连的过程：核分裂、细胞质分裂。通常有丝分裂主要是指核分裂，特别是在遗传学中更主要讨论细胞核分裂有丝分裂过程可分为五个时期，即：间期、前期、中期、后期、末期,应当注意的是：有丝分裂过程本身是一个连续的自然过程。细胞分裂时期是人为划分的，是根据所观察到整个有丝分裂过程中的各种形态、结构和状态的差异而进行的划分；其目的是便于对整个过程进行研究的描述。,1.间期(interphase),指细胞上一次分裂结束到下一次分裂开始之前的时期。特征：染色质解螺旋、松散分布在细胞质中，核仁染色深。在光学显微镜下细胞状态不发生明显变化(早期有人称之为静止期)。事实上细胞处
34、于生理、生化反应高度活跃的阶段，其呼吸和合成代谢都非常旺盛。,为细胞分裂奠定物质和能量基础：DNA的复制组蛋白的合成能量准备其它物质的合成DNA合成是间期最重要的准备，因此一般根据DNA合成的特点，将间期分为：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。,2.前期(prophase),当染色体呈可见的细线时标志着细胞分裂开始，进入细胞分裂前期。前期可以观察到细胞内发生下列变化：每个染色体两条染色质线(染色单体)开始螺旋化、卷曲；着丝粒尚未复制分裂，因而螺旋、卷曲逐渐可见的两条染色单体同一个着丝粒联结；核仁、核膜逐渐解体，前期结束时核仁消失。,3.中期(metaphase),核仁、核膜消失
35、标志着细胞分裂中期开始。主要特征：染色单体进一步螺旋、收缩直至呈最短、最粗的状态;纺锤丝形成一个三维的结构，称为纺锤体(spindle)；纺锤丝与染色体的着丝点附着，并牵引染色体，使其着丝粒均匀分成在垂直于两极的一个平面上，常将这个平面称为赤道板(或赤道面)染色体臂自由分布在赤道面的两侧。染色体形态稳定，排列均匀，是研究染色体形态和数目的最佳时期。,有丝分裂中期染色体形态图,普通小麦(Triticum aestivum,2n=42)有丝分裂中期染色体图,4.后期(anaphase),特征：由于纺锤丝的牵引作用，着丝粒发生分裂；每条染色体的两条染色单体成为两条独立的染色体，分别由纺锤丝拉向两极；
36、两极都具有相同的染色体数。后期就是从着丝粒分裂到染色单体到达两极的过程。,5.末期(telophase),染色体到达两极后：核膜、核仁重建；染色体螺旋化，呈松散状态；细胞质分裂或细胞板形成(物理性)。,有丝分裂过程示意图,有丝分裂过程示意图,家鸽体细胞有丝分裂,染色体的形态变化周期,(二)、有丝分裂的遗传学意义P18,可从两个方面来理解：核内染色体准确复制、分裂，为两个子细胞的遗传组成与母细胞完全一样打下基础；两条姊妹染色单体分别分配到两个子细胞中，子细胞与母细胞具有相同的染色体数目和组成。通过有丝分裂能够维持生物个体的正常生长和发育(组织及细胞间遗传组成的一致性)；并且保证了物种的连续性和稳
37、定性(单细胞生物及无性繁殖生物个体间及世代间遗传组成一致性)。,细胞质遗传：线粒体和叶绿体中DNA也具有遗传物质的功能，并且能够复制、分配到子细胞中；细胞器在细胞质中分布不均匀，在质分裂时分配也不是均等的；细胞质遗传物质与染色体具有不同的遗传规律。,(二)、有丝分裂的遗传学意义P18,可从两个方面来理解：生物学意义：有丝分裂促进细胞数目和体积增加；均等方式的有丝分裂，能维持个体正常生长和发育，保证物种的连续性和稳定性。遗传学意义：核内各染色体准确复制为二两个子细胞的遗传基础与母细胞完全相同；复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞中子母细胞具有同样质量和数量的染色体。,(三)、有丝分裂的
38、异常现象,1.内源有丝分裂*2.多次有丝分裂*3.体细胞联会,1.内源有丝分裂(endogenous mitosis),内源有丝分裂的三种情况：染色体复制和核分裂正常进行，不发生细胞质分裂，形成具有多个游离细胞核的多核细胞(multinucleate cell,polykaryocyte)。如：单子叶植物胚乳形成早期。,1.内源有丝分裂(endogenous mitosis),内源有丝分裂的三种情况：核内有丝分裂(endomitosis)：染色体正常复制、(着丝粒)正常分裂，核、质不分裂。每条染色体复制、分裂产生的两条染色体包含在同一个细胞核内。核内染色体数目成倍增加，形成内源多倍性(endo
39、polyploidy)细胞。如：花药绒毡层细胞。,1.内源有丝分裂(endogenous mitosis),内源有丝分裂的三种情况：染色体正常复制，整个细胞经常性处于间期状态，不发生着丝粒分裂，不进行核、质分裂。复制一次，染色体的染色质线成倍增加，并由一个着丝粒结合在一起的，形成多线染色体(polytene chromosome)。,细胞分裂间期多线染色体的形态,有丝分裂异常现象与异常时期的关系,*2.多次有丝分裂,多次有丝分裂现象往往发生在减数分裂的产物四分孢子的进一步分裂过程中。不经过染色体的复制，细胞核和细胞质连续发生多次分裂，这个过程中染色体随机分配到子细胞中；子细胞的染色体数目极不完
40、整，还会出现只有一条染色体，甚至没有染色体的小细胞。,减数分裂产物(四分孢子)形成以后往往要进行一系列有丝分裂，形成雌雄配子。正常情况下，四分孢子的有丝分裂同样是间期染色体复制和分裂期交替进行。,*3.体细胞联会,通常情况下，有丝分裂过程中各条染色体在细胞内随机分布，同源染色体间在空间分布上互不影响。但是在一些动植物的体细胞有丝分裂中观察到一些非随机分布现象，其同源染色体在空间分布上有相互靠近的倾向，甚至，会出现同源染色体紧密、平行配对的现象。,三、细胞周期(cell cycle)P15-16,(一)、概念：一次细胞分裂结束后到下一次细胞分裂结束所经历的过程称为细胞周期(cell cycle)
41、。通常，有丝分裂期在整个细胞周期中所占的时间很短的。,由于细胞分裂是多细胞生物生长发育的基础，要从一个细胞受精卵生长、发育形成一个生物个体，必须不断地进行细胞分裂。在分生组织中细胞分裂间期和分裂期是周期性交替进行的。,细胞有丝分裂周期示意图,细胞有丝分裂周期示意图,三、细胞周期,*(二)、细胞周期的测定将材料作成切片，观察切片上处于各时期细胞的频率，确定各时期的相对长度。使用放射性标记与检测技术测定间期各时期长度。直接观察活细胞分裂过程。摄影定时记录活体细胞分裂的情况。,*(三)、细胞周期的遗传控制(P16)通过控制细胞周期过程中相关蛋白(酶)代谢，间接控制细胞周期；直接控制细胞周期的进程。,
42、第四节细胞的减数分裂(meiosis)P18,其特殊性表现在：具有一定的时间性和空间性：生物个体性成熟后，动物性腺和植物造孢组织细胞中进行连续进行两次分裂：遗传物质经过一次复制，连续两次分裂，导致染色体数目的减半同源染色体在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配对(paring)，也称为联会(synapsis)；并且在同源染色体间发生片段交换。,减数分裂是性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂，又称成熟分裂(maturation division)产生染色体数目减半的性细胞,一、减数分裂的过程P18-21,(一)、间期(前间期,preinterphase)(二)、减数第一分裂(
43、meiosis I)(三)、中间期(interkinesis)(四)、减数第二分裂(meiosis),前期I(prophase I,PI),中期I(metaphase I,MI)后期I(anaphase I,AI)末期I(telophase I,TI),前期II(prophase II,PII),中期II(metaphase II,MII)后期II(anaphase II,AII)末期II(telophase II,TII),(一)、间期(interphase),性母细胞进入减数分裂前的间期称为前减数分裂间期，也称为前间期。这一时期是为性细胞进入减数分裂作准备。其准备的内容包括：染色体复制；有
44、丝分裂向减数分裂转化。,特征：持续时间比有丝分裂间期长，特别是合成期较长；合成期间往往仅有约99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶线期合成。,1.前期 I(prophase I,PI),这一时期细胞内变化复杂，所经历的时间较长，细胞核比有丝分裂前期核要大些。根据核内变化特征，可进一步分为五个时期：(1).细线期(leptotene，PI1)(2).偶线期(zygotene，PI2)(3).粗线期(pachytene，PI3)(4).双线期(diplotene，PI4)(5).终变期(diakinesis，PI5),(1).细线期(leptonene，PI1),染色体开始螺旋收缩，呈细
45、长线状；有时可以较为清楚地计数染色体数目。每条染色体含有两个染色单体，仍由着丝点结合，但在光学显微镜下还不能分辨染色单体。,(2).偶线期(zygotene，PI2),同源染色体对应部位开始相互紧密并列，逐渐沿纵向配对在一起，称为联会现象(synapsis)。细胞内2n条染色体可配对形成n对染色体。配对的两条同源染色体称为二价体(bivalent)。细胞内二价体(n)的数目就是同源染色体的对数。,联会复合体(synaptonemal complex)的结构,同源染色体联会时形成特殊的结构联会复合体：同源染色体的主要部分(染色质DNA)分布在联会复合体的外侧。中间部分(中央成分，central
46、element)以蛋白质为主，也包含部分DNA(横丝)。,(3).粗线期(pachytene，PI3),进一步螺旋化，二价体缩短变粗，含四条染色单体，所以又称为四合体或四联体(tetrad)；联会复合体的结构完全形成；姊妹染色单体与非姊妹染色单体；非姊妹染色单体间会形成交叉(chiasmata)或交换(crossing over)现象，导致同源染色体发生片段交换(exchange)，最终导致遗传物质重组(recombination)。,粗线期细胞形态图,(4).双线期(diplotene，PI4),继续缩短变粗，在光学显微镜下四个染色单体均可见；非姊妹染色单体之间由于螺旋卷缩而相互排斥，同源染
47、色体局部开始分开；非姊妹染色单体间的交换部位仍由横丝连接，即同源染色体间仍由一至二个交叉联结。,(5).终变期(diakinesis，PI5),染色体进一步浓缩，缩短变粗；同源染色体间排斥力更大，交叉向二价体两端移动，逐渐接近末端，该过程称为交叉端化(terminalization)。二价体在核内分散分布，因而可以鉴定染色体数目。,染色体交叉动态变化,2.中期 I(metaphase I,MI),核仁和核膜消失，纺锤体形成，纺锤丝附着在着丝点上并将二价体拉向赤道板。每个二价体的两条同源染色体分布在赤道板两侧，同源染色体的着丝点分别朝向两极，赤道板位置上是将同源染色体相连交叉部分(已经端化)。在
48、二价体趋向赤道板的过程中，两条同源染色体的排列方向(着丝粒取向)是随机的。从纺锤体极面观察，n个二价体分散排在赤道板的附近，因而也是可用于鉴定染色体数目的时期之一。,3.后期 I(anaphase I,AI),纺锤丝牵引染色体向两极运动，使得同源染色体末端脱开，一对同源染色体分别移向两极。每极具有一对同源染色体中的一条(共有n条染色体)，使得子细胞中染色体数目从2n减半到n。此过程并不进行着丝粒分裂，没有发生染色单体分离；每条染色体都仍然具有两个染色单体，并且由着丝粒相连。,4.末期 I(telophase I,TI),染色体到达两极之后，松散、伸长、变细(但通常并不完全解螺旋)；核仁、核膜逐
49、渐形成(核分裂完成)，产生两个子核。细胞质也随之分裂，两个子细胞形成，称为二分体(dyad)。,(三)、中间期(interkinesis),中间期是减数分裂的两次分裂之间的一个间歇。此时期与有丝分裂的间期相比有显著不同：时间很短暂。在许多动物之中，甚至没有明显停顿和间歇存在。不进行DNA复制，中间期前后细胞中DNA的含量也没有变化。*染色体螺旋化程度仍较高。,(四)、减数第二分裂(meiosis),减数第二分裂是第一分裂所产生的两个子细胞继续进行同步分裂，与有丝分裂没有实质区别,仍可分为前、中、后、末四个时期：(1).前期(prophase,P)；(2).中期(metaphase,M)；(3)
50、.后期(anaphase,A)；(4).末期(telephase,P)。,二、减数分裂的遗传学意义P21,减数分裂是有性生殖生物产生性细胞所进行的细胞分裂方式；而两性性细胞受精结合(细胞融合)产生合子是后代个体的起始点。减数分裂不仅是生物有性繁殖必不可少的环节之一，也具有极为重要的遗传学意义：,保证了亲代与子代之间染色体数目的恒定性。双亲性母细胞(2n)经过减数分裂产生性细胞(n)，实现了染色体数目的减半；雌雄性细胞融合产生的合子(及其所发育形成的后代个体)就具有该物种固有的染色体数目(2n)，保持了物种的相对稳定。子代的性状遗传和发育得以正常进行。,染色体数目的恒定,二、减数分裂的遗传学意义
