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1、第十章 群体遗传,第一节 群体的遗传平衡,一、基本概念,群体随机交配基因型频率基因频率,群体与随机交配,群体:是有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和,又称孟德尔群体。基因库:群体内全部个体所共有的基因 随机交配：群体中的任何一个个体都有相同的机会与相反性别的个体交配。注意与自然交配的区别。例如人的婚配系统,祁术 最大的孟德尔群体就是整个物种(个体间不存在生殖隔离),基因型频率,一个群体中某种特定基因型所占的比例 在一个个体数为N的二倍体生物群体中，等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下所示：,基因频率(也称为等位基因频率),一个群体内某基因座上的等位基因占该座位等位基因总数
2、的比值.设:在一个体数为N的二倍体生物群体中，等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率就如下表所示：,有了基因频率和基因型频率,在群体中会有怎么样的变化关系呢?遗传平衡定律,二、遗传平衡定律,(二).内容:在一个大的完全随机交配群体内，如果没有其它因素干扰，则经过一代的随机交配,该群体的基因频率与基因型频率将在世代传递中保持不变,(一)遗传平衡定律的提出 Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律遗传平衡定律(哈德-温伯格定律),(三)遗传平衡定律的要点,1.在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体2.群体
3、处于平衡状态时：各个世代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系有：D=p2，H=2pq，R=q23.非平衡大群体(Dp2，H2pq，Rq2)只要经过一代随机交配，即可达到平衡,说明:1,随机交配情况下,平衡群体的基因频率与基因型频率是不变的,设:群体基因频率为P(A)=p、P(a)=q，则：亲代群体产生两类配子，则随机交配后子代群体有三种基因型，频率为:AA:D=p2；Aa:H=2pq；aa:R=q2子代群体配子类型与比例(基因频率)仍然为P(A)=p和P(a)=q,说明2,原始代是不平衡的群体的情况下,经过一代的随机交配后,该群体就能达到平衡,如:原始代的基因型频率:D0=0.2,H
4、0=0.2,R0=0.6 在随机交配情况下,基因型频率和基因频率会发生怎么变化呢?(推导如演示.),(四)平衡群体的两个性质:,1.平衡群体的杂合子频率不会超过0.5,即:H0.5 2.若是平衡群体,则有H=2DR 根据这两个性质,可以来验证一个群体是否达到了平衡状态。,(五)群体平衡定律同样也适用于复等位基因情况,如：人的ABO血型：人的ABO血型遗传群体满足：（p+q+r)2=1,第二节 改变遗传平衡的因素,一、群体遗传平衡的条件,群体遗传平衡定律的主要条件有：随机交配大群体无突变无选择无其它基因掺入形式(如迁移)无隔离群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及对生物进化的作
5、用,当遗传平衡条件得不到满足时，均会导致群体遗传结构改变，并从而导致生物群体的进化在下述因素中，突变和选择是主要的，遗传漂变和迁移也有一定的作用,近交和隔离也有影响.,改变基因平衡的因素之一-突变,1.为自然选择提供原始材料 2.突变能够直接导致群体基因频率改变 突变压：由基因突变而引起的基因频率变化趋势,一、突变对群体遗传组成的作用：,突变有正反突变,在没有其他因素影响时,设某一世代中，等位基因A,a的频率分别为:P(A)=p,P(a)=q,正反突变率分别为u,v，则：uA=av则:在某一世代中：Aa的频率为pu aA的频率为qv,二、突变对基因频率的作用,经过一个世代，基因频率的改变为：p
6、=pu-qv即子代群体：P(A)=p-pP(a)=q+p当群体达到平衡时，基因频率将保持不变，即：p=pu-qv=0(正反突变量相等)因此在平衡状态下：,结论：1。在没有其它因素干扰时，平衡群体的基因频率由正反突变频率大小决定2。给定一对等位基因的正反突变频率，就可以计算平衡状态的基因频率,由于大多数基因突变频率很低(10-410-7)，因此突变对基因频率的改变要经过很多世代。时间的长短则与世代周期长短密切相关,第二节 改变基因平衡的因素之二-选择,一、选择及其作用：选择：即不同基因型个体的有差别的繁殖.选择系数（s）：在选择条件下，某一基因在群体中被淘汰的百分数。适合度（w）：某一基因被选择
7、后生存下来传递给后代的能力。有：w=1-s 选择对基因频率改变有非常重要的作用,可以迅速地改变基因型和基因频率.,假如一对基因A,a形成的群体,如果是一种完全选择(s=1),则改变频率是很快的.如:对完全显性的性状的完全选择.经过一代即可将使aa达到100%.,（一）全部隐性基因淘汰后基因型频率变化,经一代淘汰后：,经二代淘汰后：,经n代淘汰后：,经一代淘汰后：,基因频率下降到一定程度所需世代数：,（二）隐性个体的不完全选择,下一世代的基因频率,一般公式,q的一代变化率：,当s很小时，分母接近，有,二、选择的效果：当等位基因频率接近0.5时，选择压最大，而当其大于或小于0.5时选择压将明显下降
8、选择对显性不利基因的淘汰速度明显大于隐性不利基因，尤其是当隐性基因的频率很低时，选择效果将明显下降,第二节 改变基因平衡的因素之三-随机漂变,遗传漂变(又称遗传漂移),1。大群体与小群体的差异 大群体由于随机交配，一般都能达到群体遗传平衡 小群体相当于一个样本，容量越小,产生偏差就越大，从而产生基因频率差异2。遗传漂变：由于样本机误造成基因频率的随机波动漂变在所有群体中都会出现，在小群体中更为明显遗传漂变没有确定方向，世代群体间基因频率变化是随机的，因此又称为随机遗传漂变遗传漂变可以解释中性突变基因频率在不同世代群体间的变化,遗传漂变与群体大小,第二节 改变基因平衡的因素之四-迁移,迁移 是指
9、生物个体从一个居群进入另一个居群中 如果迁入个体的基因频率与原群体不同，将改变基因频率 设一群体的基因频率为p0,q0。若从另一群体(基因频率为pm,qm)迁入若干个体，占新群体比例(迁入率)为m，则：迁入后新群体的基因频率为：p1=(1-m)p0+mpmq1=(1-m)q0+mqm 基因频率的改变为：p=p1-p0=(1-m)p0+mpm-p0=m(pm-p0)q=q1-q0=(1-m)q0+mqm-q0=m(qm-q0),第二节 改变基因平衡的因素之五-近交,随机交配是群体遗传平衡的重要条件,非随机交配也会直接导致或间接加速群体基因与基因型频率改变.非随机交配的主要形式是：近亲交配还有选配
10、,选配，即选型交配,指有性生殖过程中倾向于在特定基因型之间交配 由于不同基因型产生后代的能力不同，因此群体中不同的等位基因传递给后代的能力不同，将改变群体内基因频率 自然界中某些选型交配的实质就是一种选择作用，表现为生殖竞争能力的选择,近亲交配,植物近亲交配导致群体内纯合体增加、杂合体减少近亲交配是通过加速选择对基因频率的改变而起作用,在选择作用下，基因的选择进度大大提高，尤其是对隐性不利基因因此近亲交配也主要是对有选择(适应性)差异的基因才起作用,第二节 改变基因平衡的因素之六-隔离,隔离是导致物种形成的最终因素隔离的最终结果是表现为生殖隔离隔离对一个种群的影响体现在两个方面,即保守的稳定因素和进化的促进因素,
