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1、第四章 真核生物的遗传分析,一、真核生物基因组（一）C值悖理基因组(genome)C值(C value)C值悖理(C value paradox)（二）N值悖理N值(N value)N值悖理(N value paradox),（三）真核生物基因组DNA序列,1、DNA序列的复杂性（x)最长的没有重复序列的核苷酸对的数值。2、DNA序列的分类（1）基因序列与非基因序列（2）编码序列与非编码序列（3）单一序列和重复序列,二、真菌类的四分子分析,（一）顺序四分子遗传分析 1、粗糙脉胞菌（Neurospora crassa）的生活史,2、着丝粒作图（centromere mapping)P118 顺序
2、四分子的形成,着丝粒作图,着丝粒与特定基因间的重组率（RF)：,着丝粒与特定基因间的图距：重组率去掉%M：第一次分裂分离M：第二次分裂分离,(二）两连锁基因的作图,例：N.crassa 两突变：烟酸依赖型nic(n);腺嘌呤依赖型ade(a)两菌株杂交（n+a），结果：子囊类型（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7）四分子基因型次序+a+a+a+a+a n a n+n a n a n+n a n+a+a n+n a n a n+n+n a n+分离发生的时期 M1M1 M1M1 M1M MM1 MM MM MM 四分子类型 PD NPD T T PD NPD T实得子囊数 808 1 90
3、5 90 1 5 注：PD:亲二型 NPD:非亲二型 T:四型 PD,NPD,T形成原因 P121 图6-8,N,a与着丝粒作图：,首先判断n,a是独立分配还是连锁。分别计算着丝粒与基因n,a的重组率。判断n,a基因在着丝粒同侧还是异侧。RF(n-a)的计算。着丝粒与a基因间重组值被低估的分析。,（三）非顺序四分子的遗传分析,RF=1/2 T+NPD,三、真核生物重组的分子机制,（一）同源重组发生在减数分裂前期同源重组（homologous rebination)又叫普遍性重组（generalized rebination)(二）同源重组的分子模型1、Holliday模型 1964,R.Hol
4、liday 提出2、单链侵入 模型（Meselson-Radding模型)3、双链断裂起始重组模型(P129),（三）联会复合体与重组,1、联会复合体在双链断裂后形成 重组事件的基本时相：双链断裂 重组中间体形成 重组过程中联会复合体形成 主要证据：来自酵母的研究（1）酵母rad50突变型（2）缺失正常联会复合体的突变体（3）不能进行重组的突变型不能形成联会复合体2、同源染色体配对与联会复合体的形成是两个独立 的过程。酵母（1）Zip2突变型（2）同源染色体之间配对是由hop2基因控制。,四、基因转变及其分子机制,1、异常分离与基因转变2、基因转变的类型（1）染色单体转变（2）半染色单体转变3、分子机制,五、体细胞交换与基因定位,六、体细胞融合与基因定位细胞融合（cell fusion)杂种细胞（hybrid cell),同线分析进行基因定位,七、真核生物基因的删除、扩增和重排,（一）基因删除（二）基因扩增（三）基因重排 酵母接合型的转变,
