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1、第十五章 遗传与发育,高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。这个过程通常称为个体发育。个体发育有两个特点：一是个体发育的方向和模式，由合子(受精卵)中的基因型决定，由基因型和环境共同作用，形成个体的各种性状；二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化，也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能发生改变，形成不同的组织和器官。,、前言,细胞核与细胞质在个体发育中的作用,back,细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞核在细胞生长和分化中的作用细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存环境条件的影响,动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极
2、、植物极，灰色新月体和黄色新月体等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。,一 细胞质在细胞生长和分化中的作用,海胆受精卵的第一、二次分裂，都是顺着对称轴的方向进行的。如果将四个卵裂细胞分开，每一个卵裂细胞都能发育成小幼虫，说明各个卵裂细胞中的细胞质是完全的.,第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂的8个卵裂细胞分开后，就不能发育成小幼虫。,在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半，使其一半含有动物极，一半含有植物极。带核的动物极一半受精后发育成空心而多纤毛的球状物。带核的植物极一半受精后发育成较复杂但不完整胚胎。两者都不能正常发育而夭折。,花粉母细胞小孢子的核，在经过第一次配子有
3、丝分裂后形成二个子核。其中一个核移到细胞质稠密的一端，发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养核。如果小孢子发育不正常，核的分裂面与正常的分裂面垂直，致使两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化。,一 细胞质在细胞生长和分化中的作用,卵细胞的发育也一样，远离珠孔一极的细胞质较多，靠近珠孔一极的细胞质较少。大孢母细胞经过减数分裂形成的四个大孢子中，远离珠孔的一个子细胞能继续分裂和发育为胚囊，其余3个最终退化，同样说明细胞质的不同部分对细胞的分化产生不同的影响。,一 细胞质在细胞生长和分化中的作用,细胞核在细胞生长 和分化中的作用,伞藻(Acetabularia)细胞核
4、在基部的假根内。成熟时，顶部长出一个伞状的子实体。地中海伞藻(A.mediterranea)，子实体边缘为完整的圆形。裂缘伞藻(A.crenulate)，子实体边缘裂成分瓣形。嫁接试验表明，如果把地中海伞藻的子实体和带核的假根去掉，嫁接到裂缘伞藻的带核的假根上，不久出现中间形的子实体；把这种中间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体,嫁接后为什么先长出中间形的子实体？是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全是异种的子实体。控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形成
5、后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用。,细胞核在细胞生长和分化中的作用,三、细胞核和细胞质在个体发育中的相互依存,在个体发育过程中，细胞核和细胞质相互依存、不可分割，细胞核起主导作用。细胞核内的“遗传信息”决定个体发育方向和模式，为蛋白质（包括酶）合成提供模板（mRNA）以及其它各种RNA，控制细胞代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNA复制、mRNA转录、tRNA或rRNA合成提供原料和能量。,*如叶绿体中的RuBp羧化酶的8个大亚基（由叶绿体基因组编码）和8个小亚基（由核基因组编码），*植物叶绿体
6、基因组只能编码120种左右的蛋白质。叶绿体中约3000种蛋白质中，有95%以上的蛋白质是由核基因组编码，在细胞质翻译后被转运到叶绿体中,所以叶绿体在细胞中的重要功能由核质两者共同控制。,此外，细胞质物质能调节和制约核基因的活性使得相同的细胞核在不同细胞质的影响下产生细胞的分化。其中细胞质不等分裂起着重要作用：细胞质的不等分裂决定细胞的分化。例如海胆受精卵和植物小孢子分裂后的分化可以说明这一点。,四 环境条件的影响,生物个体的发育，与个体所处的环境条件密切相关。环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关基因的表达，影响个体发育。例如病原菌，日照长度，干旱，冷冻，高温，紫外线及激素类化合物等都可
7、以诱导相关基因的表达，从而影响个体发育。,例如植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染时，由病菌释放的诱导子(elicitor)，识别受植物抗病基因控制的受体(receptor)后，激活植物细胞，使其迅速产生一氧化氮，过氧化氢、活性氧中间体(reactive oxygen intermediate)。这些物质可直接或间接地导致植物产生过敏性反应(hypersensitive response)，杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导植物防卫相关基因(defense-related gene)表达，如几丁质酶、葡聚糖酶，这些水解酶可降解真菌细胞壁，抑制病菌生长；或诱导苯丙氨酸解氨酶基因及
8、其它与细胞壁形成有关的基因表达，以加强植物细胞壁，抵御病菌侵入.,四 环境条件的影响,back,第二节 基因对个体发育的控制,个体发育的阶段性 基因与发育模式基因与发育过程,一 个体发育的阶段性,高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一个小的和大的细胞。小细胞胚体球形期(globular stage)心形期(heart stage)、鱼雷形期(torpedo stage)分化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，从营养生长期转变到生殖生长期，各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性）大细胞胚柄（胚胎长成后就退化）这一过程实际上包括了一系列连续的发育阶段，这些阶段按预定的顺序依次接连发生。
9、上一阶段的趋向完成，“启动”下一阶段的开始。在正常情况下，一个细胞(组织或器官)分化到最终阶段，实现其稳定的表型或生理功能，表示达到了末端分化。,例如：烟草生长到10对叶片并显现花序时，按叶片上下顺序分离叶片的表皮细胞进行培养。由最基部两个叶片表皮细胞长成的培养株，只长出两片叶子就不再生长。第3、4片叶表皮细胞培养株，长出34对叶后开花。第57对叶片表皮细胞培养株，长出2对叶就开花。第810对叶片表皮细胞培养株，长出一个叶片开花。花序表皮细胞的培养株很快分化出花芽直接开花。,当植株发育到某一阶段时，在该阶段分化的组织和细胞，就达到与该阶段相应的发育状态。一旦脱离周围组织而离体培养，则在原来发育
10、阶段的基础上，继续向前.个体发育的这种特性是由内外两种因素控制的。内在的因素是基因序列在不同时间上的选择性表达。外在的因素则包括相邻细胞间或组织器官间以及外界环境条件的影响。,以上结果表明:,二 基因与发育模式,个体发育所经历的不同阶段，总是遵循预定的方向和模式。这是由个体的基因所决定的。同形异位基因就是其中的一种主要类型。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。,果蝇的触角脚突变，能够使果蝇头上触角部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，但生长的位置却完全不同。目前已在果蝇、动物、真菌、植物及人类等几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存在,果蝇从胚胎分化发育至成熟个体，有两组同形
11、异位基因簇参与调节这一过程。它们是触角足突变基因簇拥(Antennapedia)和腹胸节基因簇(Bithorax)。,(一)果蝇发育中的同型异位基因,腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。,二 基因与发育模式,触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。,、高等植物发育中的同形异位基因：,高等植物个体发育中，同形异位基因也起着关键作用。自1991年克隆玉米打结基因（Knotted 1）和拟南芥无配子基因（Agamous）以来许多植物同形异位基因已分离和鉴定，并提出一些基因调控模型。,植物同形异位基因的特点：.植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达；
12、.同形异位基因结构非常保守，具有一因多效作用；.植物同形异位基因位于不同的染色体上。,三 基因与发育过程,个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被激活或被阻遏的过程。在发育的某个阶段，某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏或保持阻遏状态。在发育的另一阶段，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。,(一)噬菌体的分化和自然装配,噬菌体侵入大肠杆菌后，它的DNA利用宿主细胞中的RNA多聚酶合成自己的mRNA(时间大约在噬菌体侵入后1-2分钟)。这些专化的mRNA在宿主的核糖体上进行翻译，合成能裂解宿主DNA的酶。大约在侵染后的5-6分钟，出现新合成的噬菌体的DNA，随
13、即合成“早期”的蛋白质。在侵染后的9-10分钟，出现几种“晚期”蛋白质，包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶(lysozyme)。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。,利用突变体所进行的研究，已发现控制T4噬菌体各“部件”的合成以及装配，需要70个基因。大致分成二类：早期基因(early gene)，主要控制早期侵染行为，产生早期的mRNA，编码合成噬菌体DNA的酶等。晚期基因(late gene)，主要控制蛋白质“部件”的合成，装配新的噬菌体并产生溶菌酶。,(一)噬菌体的分化和自然装配,(一)噬菌体的分化和自然装配,无论早期基因或晚期基因发生突变，分化就停止，不
14、能形成完整的噬菌体。如果把具有不同突变体的裂解液混合，使它们进行体外装配，得到了有活性的噬菌体。,(二)细胞粘菌的发育控制,盘基网柄菌完成其生活史大约需要20-50小时当食物来源(细菌)充足时，分裂繁殖成大量细胞，类似变形虫。当食物来源缺乏时，细胞停止分裂而彼此聚集，产生一个聚集中心。聚集中心包含一个或几个能产生聚集素(环式AMP)的细胞。当各个细胞感受环式AMP信号以后，向聚集中心移动，排列成同心圆。外面由一种粘菌鞘所包围。以后就进入形态发育阶段。形态发育开始时，聚集体中心出现一个突起，成为虫状结构，称为变形体(slug)。经过一段时间之后，分化一个由纤维素组成的柄。变形体中的细胞流入柄中，
15、在顶端形成一个球形的子实体，其中产生孢子，并合成一种特有的黄色素，使成熟的孢子呈黄色。,生活史可以分成不同的形态发育阶段：聚集体、变形体、子实体、孢子形成、色素形成等。在粘菌的不同发育阶段，内部相应地产生不同的阶段性专一酶。这些酶是在相应的发育阶段合成的，即不同的基因在不同发育阶段表达的结果。专一酶划分为三类，它们分别在发育的早期、中期、晚期发挥作用。,(二)细胞粘菌的发育控制,(三)高等植物发育中基因的顺序表达,高等植物中，目前虽尚无前完整的实例。但可以肯定的是高等植物发育中基因的表达在时间和空间上都是受到精确控制的。某一特定发育时期某些mRNA及蛋白质合成的变化，即是有关基因根据植物发育的
16、需要依次表达的结果。例如在小麦和大麦花芽分化的不同时期，从生长锥伸长到抽穗灌浆为止，苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶的比活性(specific activity)有明显的变化：在花芽分化初期最高，以后逐渐下降；而碱性磷酸酯酶的比活性在花芽分化前期很低，随着分化进行的推进而升高，至受精时达到高峰，受精后又逐渐下降至低水平。这说明个体不同发育阶段的形态变化，受不同的酶控制，而这些酶的合成则受制于不同基因的依次开启或关闭。,(四)人的血红蛋白基因的顺序表达,人的血红蛋白(hemoglobin)是由两条相同的链和两条相同的链聚合而成的四聚体，即 2 2。链和 链分别由独立遗传的两个基因簇编码。链基因簇位于长
17、约28 kb的DNA区段内，包括一个有活性的 基因，2个有活性的基因。还有一个假基因(假基因不编码蛋白质)，2个 假基因。链基因簇长约50 kb，含有5个功能性基因(1个，2个，1个 和1个基因)，一个假基因。,在八周以内，基因簇中链最先表达，但很快就被 链取代。在基因簇中，只有、链表达。两种链及两种 链依次组成三种不同的胚胎血红蛋白当胚胎 3-9个月时，基因簇仅链表达，基因簇中链表达降低，被 链取代，此期的胎儿血红蛋白仅一种组成。从胎儿后期到出生，基因簇中的链合成下降，链合成上升。而从出生到成人期，则以 链表达为主，伴随有少量 链表达。基因簇在这两个时期都只有链表达。,(四)人的血红蛋白基因
18、的顺序表达,血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性的只有 基因簇的 链基因，其它五个基因只在发育的特定时期才有活性。在成人血红蛋白中，2 2组合的四聚体占97%，2 2占2%，由胎儿期遗留下来的 2 2约占1%。,(四)高等动物发育中基因的顺序表达,第三节 细胞的全能性,细胞的全能性（totipotency）：指个体某个器官或组织中已分化细胞再生成完整个体的遗传潜力。自然情况下，高等植物的个体发育分化雌雄配子，经受精作用，完成自然的去分化过程，恢复为具有全能性的分生细胞。合子细胞在母体影响下再次发生分化，产生各种组织、器官和细胞。在个体发育中，各个细胞由于受发育阶段和组织器官环境的束缚，不能表现全能性。一旦脱离母体，全能性可得到表达。,许多植物的特化组织，都可诱发出再生株。Steward（1958）：野生胡萝卜韧皮部细胞离体培养长出幼株；Guha和Maheshwari（1964和1966）：毛曼陀罗花药培养，并诱发出单倍体植株，证明单倍体染色体数的配子体细胞也具有全能性,Gurdon（1960）：非洲爪蟾蝌蚪肠壁细胞核移植试验；Campbell（1996）：将羊胚细胞核移植到去核卵母细胞，培育出克隆羊；Wilmut（1997）：在6岁绵羊乳腺细胞成功克隆出“多莉羊”（Dolly）。,The end Thank you,
