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1、第四章 选择育种,育种中选择一词的含义是指从自然变异群体中选优去劣。它不仅仅是选择育种途径的中心环节，而且是所有育种途径和良种繁育中不可缺少的手段。,一、选择育种的概念和意义,（一）概念：利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择、提纯以及比较鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种(selection breeding)，简称选种（selection）。如荷花的重瓣品种，碗莲品种凤仙花的大红品种、桃红品种，淡红品种,第一节 选择育种的意义和原理,（二）选择的意义选择是植物进化和育种的基本途径之一（自然）选择的进化意义 进化的主要力量（遗传、变异和选择)遗传是基础，变异是进化的动力，选择决定进化
2、的方向，自然界优胜劣汰、适者生存自然选择是按植物适应于自然环境条件的方向进行的，选择的结果使植物更适应于自然环境条件。应充分利用自然选择创造的条件比如，挑选抗病虫害强的某种园林植物，就应当在该种植物病虫害发生严重的地区中挑选未遭受危害或受到危害较轻的植物个体。,人工选择(定向选择与定向变异)按人类的需要进行物种的保留和淘汰过程人工选择的结果通常能满足人们的需求但是却未必有利于植物对环境条件的适应性。如果按单一的经济目标进行多世代的人工选择之后，必然会导致原有种群的遗传基础变窄。例如观赏价值较高，而抗病虫害、抗寒、抗旱等较差,2.选择在育种工作中的作用(人工选择,自然选择也参与)：独立的育种手段
3、育种工作的中心环节是引种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方法中不可缺少的环节。,美国著名育种学家布尔班克（Luthe Burbank）曾经说：“关于在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。选择是理想本身的一部分，是实现理想的每一步骤的一部分，也是每株理想植物生产过程的一部分。”,远在人类开展杂交育种以前,所有作物的品种,都是通过选种途径创造出来的。即使是杂交育种普遍开展以后,选择育种仍然为生产上提供了大量新的品种。,1990-1992年(三年间)世界范围新育成的桃68个和李258个品种 其中来自杂交育种的分别占48%和25%通过实生选种育成的分别占22%和35%
4、通过芽变选种育成的分别占6%和17%在未来的园艺植物育种事业中,选择育种仍然是不可忽视的重要育种途径。,3.选择的创造性作用:增大变异；生物具有连续变异的特性如植株生育期、株高、果实大小、种子产量等 加速有利变异的巩固和纯合；优胜劣汰,排除了劣株对优株的干扰,从而加速了有利变异的巩固与纯合。,布尔班克对虞美人进行的多代定向选择实验。在一块开满猩红色花的虞美人地里发现一朵有很窄白边的花,他保留了它的种子,第二年从200多株后代中找到了四、五个花瓣有白色的植株。在以后若干年中,大部分花增加了白色的成分,个别花色变成很浅的粉红色,最后获得了开纯白花的类型。,以后布尔班克从 Shirtey 无数植株中
5、发现 1 株在白花中似乎有一种若隐若现的蓝色烟雾,经过多代选择后终于获得了开蓝花的珍稀类型。,二、选择育种的基本要素,供选择的群体内有可遗传的变异；供选择的群体足够大；选择要在相对一致的条件下进行；选择要根据综合性状有重点地进行。,三、选择育种的遗传学原理,变异是选择的基础，为选择提供了材料，没有变异，也就不会有选择遗传又是选择的保证，只有通过选择、繁殖，将有利的变异性状遗传下去，选择才有意义。选择的实质就是造成有差别的生殖率和成活率(差别繁殖），从而定向地改变群体的遗传组成。,注：选择只是通过表型筛选选择对隐性基因的作用：隐性基因频率高时选择有作用，频率低时作用甚微淘汰隐性基因选择对显性基因
6、的作用：非常有效淘汰显性基因,四、影响选择效果的因素,变异程度优中选优选择时机质量性状还是数量性状,生物界遗传性状的变异有连续和不连续的两种：表现不连续变异的性状，称为质量性状(qualitative character)性状区分明显，容易分组，多由单基因控制，F1表现显性或不完全显性；F2表现分离，分离是有比例的。如豌豆的红花和白花，种子的圆粒或皱粒以及性别基因表现为连续变异的性状，称为数量性状(quantitative character)如植株高矮、果实大小、种子产量的多少,质量性状是指同一种性状的不同表现型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。它由少数起决定作用的
7、遗传基因所支配，如鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹、水稻的粳与糯、角的有无、毛色、血型、遗传缺陷和遗传疾病等都属于质量性状，这类性状在表面上都显示质的差别。质量性状的差别可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。除质量性状外，还广泛存在着另一类性状差异，这些性状的差异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫数量性状。动植物的许多重要经济性状都是数量性状，如作物的产量、成熟期，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度、细度等等。质量性状的区别可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。,区分：1、性状是描述性的还是可以度量的；2、性状是呈连续性分布还是
8、间断性分布；3、性状的表现是否容易受到环境的影响；4、控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。,五、选种目标,抗逆性抗病虫新花色枝条奇特切花、干花 干花要求花期集中、生长期短、自然干燥花瓣不腿色其它,第二节 选择的主要方法,一、实生选种（seeding selection breeding）(一)概念:对实生繁殖的群体产生的自然变异进行选择，从而改进群体遗传组成或将优异单株经无性繁殖建立营养系品种.(供选群体:生产上实生繁殖的,及生产上无性繁殖的偶然实生苗产生的优良变异),（二）实生选种的意义（特点）1.几乎所有性状均发生不同程度的改变(与无性后代相比)2.很难找到遗传型完全相同的个体(与无性后
9、代相比)3.利用现有变异(与杂交育种相比),（三）实生选种的遗传基础1.基因重组是实生群体中不同个体遗传变异的主要来源假设一种园林植物在100个位点上各有两个相对的等位基因，通过自然受粉后，由基因重组可能产生的基因型将有3100种2.基因突变 是产生新变异的重要来源单基因突变（点突变）、染色体结构及数目变异突变是新基因的惟一来源,3.饰变 由环境条件引起的暂时的非遗传的变异，可以造成个体间表现型的显著差异。普遍认为，饰变在生物进化中是一个不重要的因素饰变（modification）植物种类或品种对在进化过程中经常发生的环境条件，通常都具有较高的适应性长久的饰变可能引起遗传物质的变化。,（四）实
10、生选种的方法1.混合选择法（bulk selection）按照某些观赏特性和经济性状，从一个原始的混杂群体或品种，选出彼此类似的优良植株，然后把它们的种子或繁殖材料混合起来种在同一块地里，并与标准品种进行鉴定比较。,对照品种,混合选择播种田,原始群体,原始群体的选择只进行一次就繁殖推广的，称为一次混合选择法,对原始群体进行不断选择之后再用于繁殖推广的称为多次混合选择。如百日草、鸡冠花,自花授粉植物和营养繁殖植物,由于一般后代不分离,容易稳定,所以常用一次混合选择法;异花授粉植物如百日草,鸡冠花等，杂种后代一般多发生分离，必须用多次混合选择法。,混合选择的优点简便易行；获得材料较多；保持较丰富的
11、遗传多样性混合选择的缺点无法鉴别单株基因型；对劣变基因淘汰速度较慢。,2.单株选择法 把从原始群体中选出的优良单株的种子或繁殖材料分别收获，分别保存，分别繁殖的方法。在整个育种过程中如只进行一次以单株为对象的选择而以后就以各家系为取舍单位的称一次单株选择法。,如先进行连续多次的以单株为对象的选择，然后再以各家系为取舍单位的，就称为多次单株选择法。,对照品种,一次单株选择法（株选法）在整个育种过程中，如只进行一次以单株为对象的选择，而以后就以各家系为取舍单位,多次单株选择法,单株选择法的优点：能选出可遗传变异；有效淘汰劣变基因。单株选择法的缺点：占用较多的土地；需要较长的时间。,3.相关选择法
12、某些性状具有相关性，对于现阶段不能选择的性状可以通过相关性状提前选择，从而缩短育种年限,节省人力,物力和土地。遗传基础：基因间的连锁关系、基因的系统效应、基因的多效性。,（1）基因间的连锁关系菊花种子呈赭色 花色浅 黑色 花色紫、黄（2）基因的系统效应一个基因控制不同器官的同名性状月季幼枝的颜色与花色由同一基因控制（3）基因的多效性。一个基因可影响几个性状而表现出相关如山茶叶片绒毛多，酚含量高、pH高，一般抗病叶片小，色浓，质厚而脆，一般抗寒，反之则抗寒力弱,4.全息定域选种法：指从植物的某一(遗传优势)部位选留“种子”的方法和技术，是根据生物体的各个部位对于不同的性状有着不同的遗传势，而在一
13、些特定的部位对特定性状有较强的遗传势,其产生的后代一定会有这些性状的强烈表现的全息生物学原理进行选种的一种方法适用于各种植物选种,并在提纯复壮、防止种性退化、提高良种种性和花草木无病系繁殖等方面具有重要作用。,“生物全息”，生物体每个相对独立的部分，在形态与化学组成模式上与整体相同，是整体的成比例的缩小。在大自然中，从形态、生物化学和遗传学等多方面有证据棕榈树一张叶子竖在地上时，与全株外形相一致，只是比例的大小不同而已。,一只梨子，它的外形与它的整体果树形吻合。平行叶脉的植物，它们都是从茎的基部或下部分枝，主茎基本无分枝；相反，叶脉为网状的植物，它们的分枝多呈网状。,在植物的生化组成上，也有明
14、显的全息现象例如，高梁一片叶上的氰酸分布形式与整个植株的分布形式相同。在整个植株上，上部的叶含氰酸较多，下部的叶含氰酸较少；在一张叶上，也是上部含量较多，下部含量较少。,当进行植物离体培养时，也发现了植物的全息现象。若将百合的鳞片经消毒用来离体培养，发现在鳞片基部较易诱导产生小鳞茎，即使把鳞片从上到下切成数段，同样发现小鲜茎的发生都是在每个离植段基部首先产生，且每段鳞片上诱导产生小鳞茎的数量，遵循由下至上递减的规律。这种诱导产生小鳞茎的特性与整株生芽特性相一致，呈全息对应的关系。在植物组织培养过程中，以大蒜的蒜瓣、矩叶菊、花叶芋和彩叶草等多种植物叶片为外植体，进行同样的试验观察时，都能见到这种
15、全息现象。,玉米 是中部优势作物。按照生物全息律，其强遗传势区在果穗中下部，选用这一部位所结的籽粒作种，比用顶部的籽粒作种增产35.47%。高梁 是顶部优势作物。果穗上部的籽粒充实饱满，发育好，生活力强，对结实丰产性状具有较强的遗传势；选用全穗的上部籽粒作种，比用中部籽粒作种增产6.410.8%，比用下部籽粒作种增产1526.3%，比用全穗混合籽粒作种增产8.7%。谷子 是顶部优势作物。穗上部的籽粒发育好，千粒重高，生活力强；选用全穗仍上部籽粒作种，一般可增产10%以上。,5.评分比较法根据各性状的相对重要性分别给予一定的比分。,露地菊百分制计分评选表,1、芽变(bud sport)的概念 芽
16、变来源于体细胞中自然发生的遗传物质变异，若突变发生在芽分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条后，在性状上表现出与原来植株类型不同的性状，即为芽变。芽变是体细胞突变的一种，突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。,二、芽变选种（selection of bud sport）,芽变选种（selection of bud sport)概念 是指对由芽变产生的变异进行选择，并将优良的变异进行分离，培养，从而育成新品种的选择育种法。,圆柏（Sabina chinensis）铺地柏,月季：刺美 良辰贵妃醉酒 红妃醉酒 伊丽粉 东方欲晓 和平 藤和平,芽变绿兰短叶：叶片短宽，头圆油亮，厚重挺拔，脉纹清晰，叶色浅显
17、，座形好看，青翠华丽，刚劲秀拔，叶面细腻，形态优美，雍容华贵，令人陶醉,芽变绿兰短叶,芽变彩兰短叶,“银边三色”杜鹃为芽变品种，叶片带有明显的白色宽边，叶形比“银边牡丹”等品种大，该品种生长旺盛，长势明显比其它银边品种强，而且更耐寒耐晒耐高温，本地可露天种植，自然花期为3-4月份，温室可在春节盛花，花色多变，一树有开白色，粉镶白边、玫红三色，花形较大，重瓣平整，是一个比较突出的杜鹃新品种。在第四届杜鹃花展上曾获新品种奖,“世纪曙光”从比利时四季杜鹃中选出的一个突变种，花色为白色洒满长短不一、宽细不等的红条，非常具有特色。在第四届杜鹃花展上曾获新品种奖。,毛樱桃的芽变耐低温-7度,芽变的特点多样
18、性；植株形态扭枝、垂枝、刺槐、榆、柳、桑、梅、杏色素的变异叶色、花色红叶李、红松、金边大叶黄杨、六月雪大丽花、凤仙花、月季的一花二色开花期提前或延后育性雌雄蕊瓣化抗逆性低温开花者或冬天不变色的常绿类型,2）重演性；不同时期、不同地点、不同单株重复发生新类型的鉴定3）稳定性；有些芽变可稳定地遗传繁殖有的可能发生回复突变 回复突变有的芽变在其发育过程中，可能失去已变异的性状，恢复成原有的类型如蔷薇无刺芽变,4）局限性；少数性状发生变异（与实生选种相比）受物种的遗传基础制约（与分子育种相比）5）多效性；实质：一因多效或基因连锁6）平行性亲缘关系相近的物种之间常会发生性状相似的突变蔷薇科原因：染色体或
19、基因相同（遗传背景相似）,另，利用现有变异,方法简单、见效快,芽变选种在品种改良中的意义芽变是观赏植物产生新变异的无限丰富的源泉；既可为杂交育种提供新的种植资源，又可直接从中选出优良的新品种。,芽变选种时期经常性的观察,抓住最易发现芽变的时期集中进行（如早花和晚花芽变、抗性芽变）芽变选种应及时分离保存,5.对变异的分析1）芽变与饰变的鉴定方法直接鉴定（细胞学和化学鉴定）：对芽变植株的遗传物质进行检查（倍性变化）间接鉴定（移植鉴定）：设对照，嫁接或扦插，消除环境影响,2）芽变分析的依据,（1）变异性状的性质：质量性状一般不会受环境条件的影响如悬铃木有毛无毛、花粉育性（2）变异体的范围：多株变（可
20、以肯定）若立地条件不同，则排除环境影响若砧木不同，则排除砧木的影响单株变（芽变、饰变、实生变异），应当仔细区分枝变（是否为嵌合体）（3）变异的方向芽变与饰变的区别，是否与环境条件一致,（4）变异性状的稳定性芽变比较稳定，饰变不稳定（5）变异性状的变异程度 芽变比饰变的变异程度大（超出反应规范），饰变的变异范围小,6.芽变的细胞学基础,（1）芽变的发生与嵌合体顶端分生组织的细胞层,同质实体：三层细胞具有相同的遗传物质基础嵌合体（chimera）：某一细胞原层的个别细胞发生了遗传物质的变异，以后随着细胞分裂又扩大了变异部分使层间或层内不同部分之间具有不同遗传组成的细胞，形成嵌合的组织结构。芽变通常
21、以嵌合体的形式出现的,周缘嵌合体：层间含有不同的遗传物质扇形嵌合体：层内含有不同的遗传物质周缘嵌合体：内周、中周、外周和外中周、中内周、外中内6种扇形嵌合体：外扇、中扇、内扇、外中扇、中内扇、外中内扇,梢端组织发生层由突变形成的嵌合体,非突变体,L1周缘嵌合体,L2周缘嵌合体,L3周缘嵌合体,L1扇形嵌合体,L2扇形嵌合体,L3扇形嵌合体,同型突变体,一般只有个别层的个别细胞发生突变三层细胞同时发生同一突变的可能性几乎是不存在的发生越早，变异的部位越宽,（2）芽变的转化芽变嵌合体由于产生结构的变换而表现不稳定性其主要原因扇形嵌合体的芽位变换周缘嵌合体的层间取代LI层比较稳定LII、LIII层比
22、较活跃,变化的可能性大,（1）扇形嵌合体的芽位变换着生于嵌合体的不同部位的芽，在长成侧枝时，各表现出不同的特征,A.由扇形嵌合体长出的同质芽变体或周缘嵌合体枝条B.由扇形嵌合体长出的扇形嵌合体枝条（扇形的宽窄有变化）C.由扇形嵌合体长出的非突变体,（2）周缘嵌合体的层间取代不同变异的细胞层之间发生取代变换的现象由于不同层细胞分裂快慢不同所致,7.芽变的遗传基础,基因突变：包括点突变和移码突变染色体数目变异：包括多倍性、单倍性及非整倍性染色体的结构变异：包括易位、倒位、重复及缺失细胞质突变（核外基因突变）：雄性不育、性分化、叶绿素形成、植株高度等,思考题,思考选择在育种中的重要作用。分析芽变的细胞学基础。,
