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1、第七章 生物进化的方向和速度,本章重点：讨论适应方式、营养方式的进化规律、进化的速度及生物进化的动力问题。一、进化的方向 二、进化的速度 三、关于生物进化的动力问题,第七章 进化的方向和速度,一）1复式进化（全面、上升进化）这是一种由简单到复杂、由低等到高等的进化方向是生物体形丰收结构、生理机能的综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有的水平都要高级和复杂。这类进化的数量并不多，但却十分重要。,一、形态生理上的进化方向,2分化式进化（特异适应）：是由一个物种分化为近似而不同的物种的进化。这类进化包括有形态生理上的趋异（dirergence）、趋同（convergence），辐射
2、(radiation)，平行(parallel)、重复(iteration)等形式。它们是指生物对各种不同生海环境的适应，从而出现的多方向进化。但在形态结构、生理功能方面度没有普遍提高，时代水产属于同一等级。所以，分化式进化是一种从少到多的进化，而复化式进化是一种从低等到高等的进化，两者是很不相同的。,一、形态生理上的进化方向,3、特化式进化 特化式进化管称特化，它是从一般到特殊的进化方式。形态生理上的特化是有机体发生局部的变异，以适应于特殊的环境条件，它是分化式进化的一种特殊情况。这类进化大大地缩小了原有的适应范围，同时加强了被保留下来的适应性。例如，马从多趾向单蹄方向发展，就属于这类情况。
3、多趾马的四肢，能跑，也能抓取食物、掘土，甚至爬树。它有着广泛发展的可能性。但到单趾马时，其单蹄适应于快跑，有利于草原的生活环境。在这一点上，单蹄是优越的，但其它方面的适应性则缩小了，甚至消失了。,一、形态生理上的进化方向,一、形态生理上的进化方向,4、简化式进化 简化式进化简称退化。它是由结构复杂变为结构简单的进化方式。形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、个别器官比较发达，它是生物对寄生和固着生活方式的一种适应。它与特化的区别，在于形态结构、生理功能的全面退化。简化式进化是一种与复化式进化相反的过程，也可以说，是一种退步性的进化。例如，寄生于体内的蛔虫、绦虫、钩虫等，它们既无运动器官（
4、肌肉系统、四肢的骨胳）和感觉器官，甚至连消化器官也消失了。但它们的生殖系统则十分发达。一条蛔虫每日产卵可达1220万个。有的老熟个体，生殖器官几乎占了它们的整个身体。,生物体通过各种营养方式向着不同的方向发展，生物界的营养方式可以分为三大类型：1.光合作用 是植物主要的营养方向，也即是植物获得营养的主要方式。具体表现在以下几方面：（1）片状的叶，其中充满着叶绿体。是吸收光能进行光合作用最适合的器官；（2）叶柄、枝和茎支撑着叶，向四面展开，有利于接受充分的光照；（3）支干和根系使植株固着在一定位置上，并从土壤或水中吸取水分和无机物质，供给光合作用的原料；（4）维管系统是叶、茎、干、根之间物质交流
5、的通道。,二、营养方式上的进化方向,2、吸收 是微生物（细菌、真菌）的营养方向。微生物的营养方式相当复杂，但它们获得营养的基本特点是吸收。吸收养料的关键在于接触面大。相当多微生物的结构与功能，是朝着有利于扩大吸收面这一进化方式发展的：（1）许多的微生物是单个细胞，有的甚至没有细胞结构，体积很小。有人估计，一克重的细菌，一般要有1012的个体。个体越小，接触面的比值越大；面积越大，吸收的养料就越多。有的微生物（如真菌）长有菌丝体，也是一种扩大吸收面的适应构造；（,二、营养方式上的进化方向,二、营养方式上的进化方向,（2）许多微生物都是营腐生或寄生生活。同时，它们还具有能利用各种碳水化合物（包括人
6、和动物不能利用的纤维素）以及从分子态的氮到复杂高分子蛋白质的能力，这便于微生物广泛地接触各种寄主，扩大吸收多种养料的幅度；（3）微生物繁殖力强，数量大，分布广。在适宜的条件下，细菌可以在20分钟内完成一代。理论上推算，一天完成72代。这一切，也有利于微生物适应各种环境的生活，广泛地吸收自己所需要的各种养料。,二、营养方式上的进化方向,3、摄食 是动物的营养方向。动物找寻、争夺食物的关键在于活动。在进化过程中，大多数动物都朝着有利于活动这一进化方向发展，促进了生物界最高等的形态结构和生理功能的形成。其特点是：（1）具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于发现和获取食物；（2）具有消化、循
7、环和排泄系统。从事于运输、吸收和排泄的功能。与此相联系，在较高等体型中，又产生了与外界进行气体交换的“外呼吸系统”；（3）具有以神经系统和内分泌系统所组成的、复杂的自我调节和自我控制的结构和功能；（4）从细胞水平分析，动物细胞无细胞壁，因此具有高效的代谢水平，有利于动物的活动方式。,生物进化，从总的说来是不可逆的。已经演变的物种不可能回复祖型；已经灭亡的种类，不能再重新出现。也就是说，不论是前进的进化，或是减退的进人，凡进化了的生物，就不会复原了。这是一个规律性的现象。,三、进化的不可逆规律,三、进化的不可逆规律,这里，很容易产生两个问题：其一，生物既然在不断的进化中，为什么至今仍有大量的单细
8、胞生物和其他低等生物呢？这是一个比较复杂的问题，不是三言两语可以讲清楚的。不过，今天的单细胞生物与远古时代的单细胞生物（即它们的远祖）并不完全相同。无论在结构与功能方面都有区别。同时，所谓生物的进化，例如鱼类向两栖类的进化，并不是说现代的两栖类是由现代的鱼类演化而来。而是指远古的鱼类有一支向陆生的方向发展，逐渐进化为两栖类。另一些鱼类则向着原有水生的方向发展，成为现代的鱼类。可见，现代的单细胞生物也是从极古老的单细胞生物演变来的，它们也仍然在走着自己特有的进化道路，和现代的多细胞生物平行发展着。,三、进化的不可逆规律,其二，既然生物进化是不可逆的，那么对所谓返祖现象（alavism）作何解释呢
9、？返祖现象是客观存在的事实。达尔文曾提到，杂种的鸽子可以出现野鸽的形状；杂种的鸡可以产生原鸡的羽毛颜色。家猪身上可以发现野猪的毛色；马身上也能发现斑马的皮毛。朱洗在家蚕的混精杂交中也曾发现有野蚕的茧色（树皮色，1954）。我国辽宁等地多次发现的“毛孩”，也是一种返祖现象。应当承认，这类现象是一种历史的重演，与进化的不可逆性是不一致的。然而这类现象毕竟是少量的、局部的。朱洗对这个现象作了某些说明，他认为进化不可逆的理论是相对的。因此，他指出：对生物进化的不可逆性，我们不能过分强调，而将它看得太死板。,四、进化的速度,1.进化中的加速度现象 生物界进化是加速度发展的，形态愈高，进化愈快。这是一个规
10、律性的现象。例如：整个有机界的历史，估计在35亿年以上。澳大利亚等地发现最古老的原核生物化石是35亿年前，从35亿年到18亿年前这17亿年的漫长岁月中生命自然界中只是完成了一件大事，即原核生物演化到真核生物的出现。从18亿年前到3亿5千万年前，即从元古代到古生代的石炭纪，这又是一个14亿年。在此期间真核生物发生了大分化，分化出了植物和动物。在植物中有了藻类、蕨类，实现了早期陆生植物裸蕨类的登陆；在动物中，有了无脊椎动物、鱼类、两栖类和昆虫。，,四、进化的速度,从3亿5千万年前（即古生代的石炭纪）一直到现阶段，这段时间与前面的14亿年相比，则要短得多。但是在生命发展的历史上，却出现了一系列重大的
11、飞跃，其速度之快，的确是令人惊异的。如在植物方面，完成了从蕨类植物向裸子植物和被子植物的演化；在动物方面实现了从爬行类到鸟类、到哺乳类的发展，一直到我们人类的诞生。其中，从爬行类的产生到哺乳类出现大约经历七八千万年；从原始哺乳类到有胎盘类大约经历五六千万年，而有胎盘类的历史不过1亿年，它们主要演化的时代是在新生代的6千7百万年中。,生物进化的速度，从总体上看具有加速度发展的趋势。但对不同生物来说，又显得很不平衡，古生物学的资料证实，它有慢，有快，也有的是中等速度。1、低速进化（bradytelic evolution），在动物界中有腕足纲的海豆芽（Lingula）。海豆芽自奥陶纪以来，一直延续
12、至今，整整5亿年中，没有显著的变化。在植物界中，也有许多古老的类型。例如杉科的水杉,五、进化的不平衡性,五、进化的不平衡性,2、中速进化 在这类进化中，马科是比较典型的代表。从始新世的始祖马到现代马约有6千万年的历史。斯特宾斯认为，马的进化大约每250万年（或25万代）出一个新种。3高速进化 在动物界中以哺乳类较明显。澳洲的有袋类在白垩纪出现以后，大约只经过5千万年的时间，便产生出各种类型，达到了高度专门化的程度)。人类的进化则更快，现代人同200150万年前的直立人就有显著的区别（例如，现代人脑量增加、体长增高、吻部缩短等）。在植物界中多倍体形成新种，可在较短时间内完成。根据斯特宾斯的意见，如果每1000代产生一个新种，就肯定可以算为高速进化。但是最高速度究竟为多少，还难以估计。,思考题,如何理解上升进化、特化、返祖现象和进化的不可逆性？分化式进化有哪几种类型？并举例说明。简述营养方式上的进化方向。说明进化速度的不平衡性。,
