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1、第四节 中枢神经系统的高级功能,（一）大脑皮层的电活动（二）条件反射（三）学习与记忆（四）大脑皮质的语言功能及大脑半球功能的不对称性(五)觉醒和睡眠,（一）大脑皮质的生物电活动,1、自发脑电活动（spontaneous electric activity of the brain）,概念：在无任何明显刺激的情况下，大脑皮质经常自发产生的节律性的电位变化（神经元的电活动）。,脑电图（electroencephalogram,EEG）：把引导电极安置于颅外头皮表面所记录到的皮质自发电位活动。皮质电图(electrocorticogram,ECoG)：电极直接安放在皮质表明进行直接记录。,2、正常脑
2、电图的波形,（1）波 频率为813Hz，波幅为20100V。波是成年人处于安静状态时的主要脑电波。波在清醒、安静并闭眼时即现，波幅由小逐渐变大，再由大变小，如此反复而形成梭形形态，每一梭形持续12s。,脑电图的波形,波在枕叶的脑电图记录中最为显著。睁开眼睛或接受其他刺激时，波立即消失而呈现快波，这一现象称为波阻断（-block）。当再次安静闭眼时，则波又重现。Alpha Block:Replacement of the alpha rhythm by an asynchronous,low-voltage beta rhythm when opening the eyes.,（2）波 频率14
3、30Hz，波幅520uV。于视物、听声、思考时出现。提示大脑皮层处在兴奋状态。（在额叶和顶叶比较显著）（3）波 频率47Hz，波幅100150uV。婴幼儿或成年人困倦时的波形。大脑皮质处于抑制状态。（4）波 频率为0.53Hz，波幅20200uV。深度睡眠、麻醉状态或极度疲劳时出现。（在枕叶和颞叶比较显著）大脑皮质处于抑制状态。,4、皮质诱发电位,皮质诱发电位：人为刺激感受器，在大脑皮层某一区域记录到的较局限的电位变化。意义：研究皮质功能空间定位；检查脑功能，如临床用于对癫痫病人的检查和诊断。,（二）条件反射条件反射与非条件反射的区别：,非条件反射 1.在种族进化过程种形成的先天的反射2.主要
4、是脑干和脊髓的反射 3.永久的固定的神经联系 4.适应有很大的限制,条件反射1.在个体生活过程中建立的获得性反射2.大脑的反射3.暂时的易变的神经联系4.适应的范围广大,1、条件反射的建立（1）食物唾液分泌条件反射,食物（非条件刺激）,狗,唾液,铃声（无关刺激）,狗,唾液,铃声（无关刺激）,食物（非条件刺激）,狗,唾液,铃声（条件刺激）,狗,唾液,强化,经典条件反射的形成,唾液分泌,食物中枢兴奋,听觉中枢兴奋,当仅给唾液分泌。此时，无关刺激则变成条件刺激。,非条件刺激(食物),无 关 刺 激(铃声),先后二者反复结合,暂时联系,无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合的过程称条件反射的强化。,2
5、、条件反射暂时联系的接通,3、条件反射的抑制,消退抑制：条件反射建立后，若反复只给条件刺激而不给非条件刺激进行强化，条件反射会逐渐减弱最终到消失，称为。,三、学习和记忆,学习：是指人和动物获得关于外界信息的过程。记忆：记忆是将获得的信息进行储存和读出的过程。,关于学习和记忆的研究简史,1.巴甫洛夫的条件反射为学习和记忆的研究纳入了实验神经科学的范畴。2.Cajal认为学习过程可能产生持续性的神经细胞间连接的形态学变化，这种变化可能是记忆的神经基础。3.Hebb提出突触传递改变理论：他设想在学习过程中有关的突触发生了某种变化，导致突触连接的增强和传递效能的提高；重复持续的活动可导致神经细胞间连接
6、的长时程变化，并可以固定下来。4.近年来认为，学习和记忆是突触发生形态和功能改变的结果。,丰富环境,枯燥环境,21天的大鼠分成三组，饲养在不同的生活环境中丰富环境枯燥环境(即隔离环境)标准饲养条件,结果：丰富环境下：脑皮层较重较厚，特别在枕区，而且皮层比脑其它区域增加的重量，按比例计算较重，脑内神经元大,树突分枝多，脑内乙酰胆碱脂酶和胆碱脂酶的活动水平较高，标准环境下的大白鼠其特征介于另外两组之间。在丰富条件下饲养的大鼠在解决问题方面的能力，较其它两组动物为强。,（一）学习的类型1、非联合型学习（nonassociative learning）是人或动物受到一次或多次单一刺激后形成的，并不需要
7、将两个刺激联系起来,（1）习惯化：是指人或动物逐渐降低对某一反复出现的温和刺激的反应。,（2）敏感化：是指人或动物受到强烈的或伤害性刺激后对其他刺激的反应性敏感。,习惯化,海兔缩鳃反射的习惯化海兔缩鳃反射的敏感化,A.习惯化：,重复性的无伤害刺激 感觉神经元每次都产生动作电位 感觉神经元与运动神经元连接的终末处钙内流减少 感觉神经元与运动神经元连接的终末递质释放减少 运动神经元反应敏感性降低 缩鳃反射出现习惯化,海兔缩腮反射敏感化的突触前易化机制,中间神经元释放5-HT 感觉神经元终末质膜上的5-HT受体 终末内的cAMP升高 激活PKA 钾离子通道蛋白被磷酸化 钾离子通道关闭 AP的时程延长
8、感觉神经末梢释放的递质增多 钙内流增加,2、联合型学习：指人或动物学会 将两个刺激间或刺激与行为间的联系（1）经典条件化学习（2）操作式条件反射,操作式条件反射的实验方法,操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建立起的条件反射。A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆 时即得到食物,如此重复多次，动物即学会自动踩杠杆而得食。B.此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的 强化。训练完成后,动物见到特定信号，才会去踩杠杆而得食。,斯金纳箱,2 记忆的类型及特征,刺激,持续时间：1秒感觉性记忆,持续时间：数秒第一级记忆,持续时间：数分至数年第二级记忆,持续时间：永久（？）第三级记忆
9、,运用,“信息流”的中断（由于顺行性遗忘）,遗 忘（消退和息灭）,遗 忘（新信息的代替）,遗 忘（前活动性和后活动性干扰）,可能不遗忘,长时性记忆,短时性记忆,（四）人类高级神经活动的特征 1.大脑皮层与语言活动的关系一侧优势,说话中枢（又称运动性语言中枢）：位于中央前回底部前方的Broca三角区（44区）。该区受损，病人可以看懂文字、听懂别人的谈话，但自己却不会说话，不能用语词口头表达自己的思想，而与发音有关的肌肉并不麻痹。这种现象称运动性失语症(motor aphasia)（见上图）。,书写中枢：位于额中回后部接近中央前回手部的肌肉运动区，因为写字必须用手。该区受损，虽然其它的运动功能仍然
10、保存，而写字、绘画等精细运动发生障碍，称失写症（agraphia）。,听觉性语言中枢：位于颞上回后部，它能调整自己的语言和理解别人的语言。该区受损，病人能讲话但混乱而割裂。能听到别人讲话，但不能理解讲话的意思。因此这样的病人对别人的问话常常是所答非所问。这种现象称感觉性失语症。,视觉性语言中枢（又称阅读中枢）：位于靠近视觉中枢的角回，因为阅读首先要依赖视觉。该区受损，病人的视觉没有障碍，但原来识字的人变为不能阅读（看不懂文字的含义），这种现象称失读症（alexia）,Wernicke-Geschwind Model1.Repeating a spoken word,Arcuate fascic
11、ulus is the bridge from the Wernickes area to the Brocas area,Wernicke-Geschwind Model2.Repeating a written word,Angular gyrus is the gateway from visual cortex to Wernickes areaThis is an oversimplification of the issue:not all patients show such predicted behavior(Howard,1997),2.大脑皮层功能的一侧优势（阅读材料）在
12、主要使用右手的成年人，若产生上述各种语言活动功能的障碍，通常是由于其左侧大脑皮层的损伤所致，而右侧大脑皮层的损伤并不产生明显的语言活动功能障碍。这种左侧大脑皮层在语言功能上占优势的现象，反映了人类两侧大脑半球功能是不对称的，这种一侧优势的现象仅在人类中具有。,人类左侧大脑皮层在语言活动功能上占优势的现象，虽然与一定的遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中逐步形成的，,23岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说明语言功能与两侧大脑半球均有关；1012岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；,成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半
13、球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；统计表明：习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者右手者 48 43 5左手者 51 22 25 4左右手者 20 12 2 6,The Split Brain Studies,LanguageDominant Side,BrocasArea,How about the Bunny?,The Split Brain Studies,LanguageDominant Side,BrocasArea,The left hand can point to it,but you cant describe it!,2.右侧大脑半球在非语词性认知功能上占
14、优势。非语词性认知功能包括空间的辨认；深度认知；触觉认知；音乐欣赏分辨等。,右顶叶皮层损害：穿衣失用症；右顶、枕、颞叶结合处皮层损害：分不清左右，穿衣困难，不能绘 制图表；,五、觉醒和睡眠,睡眠与觉醒一样都是生命活动所必需要一种主动的和复杂的生理现象。觉醒时，机体对外界和内部环境的敏感度增高，并做出有目的的反应。保证大脑正常工作的生理条件。睡眠时，机体对外界和内部环境刺激的敏感性降低，肌紧张力下降，反射阈提高。促进精神和体力的恢复，是大脑维持正常机能的自律抑制状态。,脑电觉醒,1、觉醒（wakefulness）,机制：脑干网状结构的上行激动系统（功能单位，非解剖单位。非特异性投射系统的核心部位
15、）紧张性活动的结果。,蓝斑,2、睡眠（sleep）,（1）睡眠时相：慢波睡眠；异相睡眠（快波睡眠）。,慢波睡眠,异相睡眠,睡眠时相的交替,入睡,慢波睡眠(slow wave sleep,SWS),脑电图特征：波随睡眠的逐渐加深而渐减少，直到最后完全消失，而代以高振幅同步化慢波(每秒0.53次的波），故名。分期：根据睡眠深度情况，将慢波睡眠时相分为4期，即思睡、浅睡、中睡和深睡4期。生理变化：血压下降，呼吸变深、变慢变均匀，心率变慢，感觉减退、全身肌肉松弛等。意义：有利于促进生长发育和体力的恢复。,睡眠逐渐加深,SWS的四个时相,根据睡眠不同的深度情况又将这个慢相睡眠时相分为1期思睡、2期浅睡、
16、3期中睡和4期深睡四个阶段。在思睡和浅睡两个阶段，因为入睡不久，睡眠不深，对外界的环境仍能保持一定的反应，所以容易因外界干扰而醒来，即使不醒来，也能保持一定的反应。,异相睡眠（paradoxical sleep,PS）快波睡眠（fast wave sleep,FWS）快速眼动睡眠(rapid eye movement sleep,REM),脑电图特征：脑电波由慢波转为快波（不规则的 波），与觉醒时很难区别。,生理变化：各种感觉功能比SWS时期进一步减退（唤醒阈提高），肌肉更加松弛，肌腱反射亦随之消失。这些都说明睡眠程度更进一步变深。但是，此期血压却较SWS时期升高，呼吸也变快且不规则，体温和心
17、率升高、加快。出现眼球快速运动、部分躯体抽动等阵发性表现。做梦。意义：神经细胞活动增强，可能对NS的发育成熟（幼儿）、新突触的建立及记忆活动具有促进作用。,反应 慢波睡眠 快波睡眠脑电图 慢波 快波感觉(唤醒阈高）肌反射及肌紧张 血压 低而稳 血压升/降呼吸 慢而均匀 快而不均眼球运动 无快速眼运动 有快速眼运动做梦 少 7-10%多80%生长激素分泌 多 少意 义 有利于生长和体力恢复 有利于神经发育,睡眠周期Sleep Stage Cycles,A typical sleep pattern alternates between REM and NREM sleepSWS precedes REM sleepREM sleep lengthens over the nightBasic sleep cycle=90 minutesThe suprachiasmatic and preoptic nuclei of the hypothalamus regulate the sleep cycle,做梦和梦游,
