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1、三、种群增长模型 研究种群的目的：阐明自然种群动态规律及调节机制。,（一）与密度无关的种群增长模型 1、种群离散增长模型（差分方程）,假设：种群在无限环境中增长,增长率不变 世代之间不重叠，增长不连续 种群没有迁入、迁出 种群没有年龄结构,N t+1=Nt 或 Nt=N0 t lgNt=lgN0+(lg)t 式中：N 种群大小；t 时间；种群的周限增长率。,福禄考(Phlox drummondii)假设种群的几何增长,（一）与密度无关的种群增长模型 2、种群连续增长模型（微分方程）,假设：种群在无限环境中增长,增长率不变 世代之间有重叠，连续增长 种群没有迁入、迁出 种群有年龄结构,dNdtr
2、N 积分式：Nt N0ert 参数含义：r种群每员的瞬时增长率,大不列颠颈圈斑鸠的指数增长(Hengeveld,1988),与密度无关的种群增长曲线,=er,即，r=ln,r 种群变化 r0 1 种群上升 r=0=1 种群稳定 r0 01 种群下降 r=0 雌体无生殖，种群灭亡,r 和 的关系:,模型的应用价值：（1）根据模型求人口增长率 1949年我国人口5.4亿，1978年为9.5亿，求29年来人口增长率。Nt N0ert lnNt lnN0+rt r（lnNt-lnN0）/t,以上面数字代入（以亿为单位），则 r(ln9.5-ln5.4)/(1978-1949)=0.0195/(人年)表
3、示我国人口自然增长率为19.5，即平均每1000人每年增加19.5人。再求周限增长率=er=e 0.0195=1.0196/年 即每一年是前一年的1.0196倍。,（2）用指数增长模型进行预测 人口预测中，常用人口加倍时间(doubling time)的概念。Nt N0ert Nt/N0=ert所谓人口加倍时间，即 Nt/N0=2 或 2=ert ln2=rt t=ln2/r=0.6931/0.0195 35如上例，解放后我国人口加倍时间约为35年。,自然环境中空间、食物等资源有限，任何自然种群不可能长期按指数增长，比较现实的是种群的出生率随密度上升而下降，死亡率随密度上升而上升。假设:周限增
4、长率随密度变化的关系是线性的 种群存在一个平衡密度Neq,（二）与密度有关的种群增长模型 1、种群离散增长模型,令：1.0B(NtNeq),种群平衡密度,种群密度每偏离平衡密度一个单位,改变的比例,1.0B(NtNeq),显然，Nt=Neq，-B(Nt-Neq)=0，=1，种群稳定；NtNeq，-B(Nt-Neq)0，1，种群上升；NtNeq，-B(Nt-Neq)0，1，种群下降。,具密度效应的种群离散增长最简单的模型是：Nt+1=1.0-B(Nt-Neq)Nt模型的行为特征，用改变参数值的方法来检验：设Neq=100，B=0.011，N0=10，N1=1.0-0.011(10-100)10=
5、19.9 N2=1.0-0.011(19.9-100)19.9=37.4 N3=63.1 N4=88.7 N5=99.7 结果说明，种群密度平滑地趋向于平衡点100。,下图是另三个例子，设其中N0=10，Neq=100，但B 分别为 0.013，0.023 和 0.033。,本模型试验说明一个惊人的行为：像这样简单的种群模型就能产生许多不同种群变动类型，模型并未考虑任何外部环境因素的变化，仅有B 值大小的变化，即种群增长率随密度增减而改变，就能使种群密度呈现出多种多样的变化。,密度对种群增长率（从而包括出生率和死亡率）的影响，显然是种内斗争的结果。此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境
6、条件不变的情况下，只有种群内部的特征（即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点）就足以出现种群动态的种种类型，包括种群平衡、周期性波动、不规则波动及种群消亡等。,（二）与密度有关的种群增长模型（2）种群连续增长模型（逻辑斯谛方程）模型增加了两点假设：有一个环境容纳量（通常以K表示），当Nt=K时，种群为零增长，即dN/dt=0；增长率随密度上升而降低的变化是按比例的。,每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1/K的“空间”，N个体利用N/K“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有（1-N/K）。,最简单数学模型是前述指
7、数增长方程,增加一个新项,得：,r 表示种群每员的最大瞬时增长率,其积分公式为：,式中：a 参数，其值取决于N0，是表示曲线对原点的相对位置的。,此即，逻缉斯谛方程（Logistic equation），或译为，阻滞方程。,按此方程，种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：曲线渐近于K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。,草履虫（Paramecium caudatum）种群的S型增长（Gause,1934）,逻缉斯谛曲线常划分为5个时期：开始期，种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度的一半（即 K/2时），密度增长最快；减速期，个体超过 K/2 以后，增长变慢；饱和期，种群个体数达到 K 值而饱和。,逻缉斯谛方程的重要意义是：是许多两个相互作用种群增长模型的基础；是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量（maximum sustained yield）的主要模型；模型中两个参数 r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,
