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1、专题八 营养与基因表达,1、营养学的发展史,战国时，黄帝内经素问：,“五谷为养、五果为助、五畜为益、五菜为充”明朝李时珍的本草纲目,西方：文艺复兴、产业革命后为近代营养学奠定了基础。,1.1 历史 三阶段,阶段一：从18世纪中叶到19世纪中叶,此期的最大成就是法国化学家Antoine,Lavoisier（1743-1794）创立了燃素学说，奠定了营养学的理论基础。,阶段二：从19世纪中叶到20世纪30-40年代,此阶段的主要成就是认识到了蛋白质、脂肪和碳水化合物三大有机物是人体必需养分。大部分研究集中在这三大养分及能量利用率上，并开始积累有关矿物元素的资料。为发现和研究各种营养素的鼎盛时期.,
2、阶段三：从20世纪40年代至今营养学的,形成与发展阶段,从30年代开始，维生素、氨基酸、必需脂肪酸、无机元素、能量代谢、蛋白质代谢的研究取得巨大进展。,在30-40年代，分离并阐明了维生素的化学结构以 后，微量养分的营养就初步形成了。,20世纪30年代，国外创立了营养学，营养,学是在美国的营养学会成立之后才被正式承认的。它综合应用了化学、生物化学、微生物学、生理学、医学等多门学科的基本原理。,40年代开始了对氨基酸的营养研究。,50年代，对微量元素、维生素、氨基酸这些微量养分的营养功能和需要量进行了大量研究.二十一世纪分子营养学为又一研究热点,主要涉及营养与免疫,营养与基因表达等等.,2.分子
3、营养学(molecular nutrition),主要是研究营养素与基因之间的相互作用及其对机体健康影响的规律和机制，并据此提出促进健康和防治营养相关疾病措施的一门学科。,一方面研究营养素对基因表达的调控作用；另一方面研究遗传因素对营养素消化、吸收、,分布、代谢和排泄的决定作用。,molecular nutrition,在此基础上,探讨二者相互作用对生物体表型特征影响的规律,从而针对不同基因型及其变异、营养素对基因表达的特异调节,制订出营养素需要量、供给量标准，为促进健康,预防和控制营养缺乏病、营养相关疾病和先天代谢性缺陷提供真实、可靠的科学依据。,3.分子营养学的发展简史,1908 年 Ga
4、rrod AE 博士首先使用了“inborn error ofmetabolism”,提出了基因酶的概念(理论)。,1948 年 Gibson 发现“recessive methemoglobinemia”是由于依赖NADH 的高铁血红蛋白还原酶缺乏所致。,1952 年 Cori 证明葡萄糖-6-磷酸酶缺乏可导致“Von Gierkes,disease”。,1953 年 Jervis 的研究表明“phenylketonuria（PKU）”的发生是由于苯丙氨酸羧化酶缺乏所致。,1985 年 Simopoulos AP 博士在西雅图举行的“海洋食物与健康”的会议上,首次使用了分子营养学这个名词。由
5、于分子生物学、分子遗传学、生理学、内分泌学、遗传流行病学等的快速发展及这些新知识向营养学研究领域的渗透,从1988 年开始分子营养学研究进入了黄金时代。,一、分子营养学定义,近几十年，随着分子生物学理论与实验技术在生命科学领域各个学科的渗透及应用，产生了许多新兴学科。分子营养学就是营养学与现代分子生物学原理和技术有机结合而产生的一门新兴边缘学科。分子营养学(molecular nutrition)主要是研究营养素与基因之间的相互作用（包括营养素与营养素之间、营养素与基因之间和基因与基因之间的相互作用）及其对机体健康影响的规律和机制，并据此提出促进健康和防治营养相关疾病措施的一门学科。,二、分子
6、营养学的研究对象,2.基因表达的过程及其产物（mRNA、蛋白质）。,1.与营养相关的基因结构及其相关的DNA和染色体结构。,3.膳食因素（营养素、植物化学物等其他非营养素）和膳食构成。,4.机体健康的作用。,三、分子营养学的主要研究内容,筛选和鉴定机体对营养素作出应答反应的基因。明确受膳食调控基因的功能。研究营养素对基因表达和基因组结构的影响及其作用机制，一方面可从基因水平深入理解营养素发挥已知生理功能的机制，另一方面有助于发现营养素新的功能。鉴定与营养相关疾病有关的基因，并明确在疾病发生、发展和疾病严重程度中的作用。,利用营养素修饰基因表达或基因结构，以促进有益健康基因的表达，抑制有害健康基
7、因的表达。筛选和鉴定机体对营养素反应存在差异的基因多态性或变异gene polymorphism and genetic variation。基因多态性或变异对营养素消化、吸收、分布、代谢和排泄的影响及其对生理功能的影响。基因多态性对营养素需要量的影响。基因多态性对营养相关疾病发生发展和疾病严重程度的影响。,分子营养学实际应用价值,营养素与基因相互作用导致营养相关疾病和先天代谢性缺陷的过程及机制。生命早期饮食经历对成年后营养相关疾病发生的影响及机制。根据上述研究结果，为促进健康和防治营养相关疾病，制定膳食干预方案；个体化的营养素需要量；特殊人群营养相关疾病敏感人群）的特殊膳食指南及营养素供给量
8、；营养相关疾病病人的特殊食疗配方等。根据基因与营养素相互作用的原理，构建转基因动物，开展基因治疗和以营养素为母体开发治疗营养相关疾病的药物。,营养素调控基因表达的基本途径,营养素,细胞,受体结合,调节酶,转录因子基因,功能基因表达,蛋白质合成,营养素调控基因表达,DNA,转录前,RNA聚合酶,转录,转录后,翻译,蛋白质,翻译后,甲基化修饰,顺式,反式调整,作用元素：肽类激素、固醇激素、维生素、矿物元素,启动子,增强子,沉寂子,去鳞酸化,磷酸化,糖基化,戴帽：甲基化形成帽子结构,加尾：mRNA前体de3-OH添加100200polyA,循环一次,乙酰化,葡萄糖、去甲基肾上腺素、铁、硒对蛋白受体,
9、以酶为靶标筛选功能因子,酶为靶标筛选功能因子成为研究热点,酶参与机体的各种代谢活动(消化吸收、代谢排泄、激素调节、造血功能、神经调节、免疫反应）,人体发生的任何病变都有酶的作用参与,通过促进或者抑制酶的活性可以达到改善生理功能的作用,使疾病得到控制和根治,四、分子营养学的研究方法,1、营养学研究方法。2、分子生物学实验技术与方法（Northern blot,RT-PCR,mRNA差异显示，western blot,基因芯片、基因敲除、转基因动物）。3、分子遗传学研究方法。4、分子流行病学研究方法。5、生物化学研究方法。6、细胞生物学研究方法。,动物产品是人类重要的食物来源,而且是重要的优质蛋白
10、源，含有人类生长发育所需要的全部必须氨基酸与味道鲜美的多种鲜味氨基酸。筛选培育具有优良经济生产性状的养殖品种以及采用遗传改良或营养调控加强优良性状的相关基因选择和表达,对提高经济效益,与可持续方向发展具有重要的理论和应用价值。,主要内容,第一节 转基因动物在动物营养研究中的应用第二节 营养与基因表达,第一节 转基因动物在动物营养研究中的应用,一、基因对动物生长和胴体组成的调控二、改变动物体内的生化途径三、改变动物的产品成分四、提高动物的抗逆性能五、改善动物的肉质,第一节 转基因动物在动物营养研究中的应用,*分子生物学理论和技术的发展使人们已能通过把单个或多个基因转移到动物体内，改变动物或动物产
11、品的性状，使之满足人们的需要。*转基因动物为动物营养研究提供了新的模型。,自从Palmiter等（1982）获得“超级小鼠”以来，许多实验室已得到各种类型的转基因动物，如兔、猪、羊、牛、鱼等等。这一技术的成熟和完善为外源基因对动物生长代谢调控的研究创造了有利的条件。转基因动物在动物营养研究中的应用主要表现在以下方面：一、调控动物生长和胴体组成二、改变动物体内的生化途径三、改变动物的产品成分四、提高动物的抗逆性能五、改善动物的肉质,What is Genetically Modified？什么是转基因？,将不同来源的DNA分子进行重组，克服了天然物种生殖隔离的屏障，将具有某种特性的基因分离和克隆
12、，再转接到另外的生物细胞内。从而可以按照人们的意愿创造出自然界中原来并不存在的新的生物功能和类型。,“转基因技术”（Genetically Modified Technology）,是指使用基因工程或分子生物学技术(不包括传统育种、细胞及原生质体融合、杂交、诱变、体外受精、体细胞变迁及多倍体诱导等技术)，将遗传物质导入活细胞或生物体中，产生基因重组现象，并使之表达并遗传的相关技术；,转基因生物的种类？,目前已经进入食品领域的三类转基因生物包括：转基因动物 转基因植物（最多，最重要）转基因微生物,现在国内都有哪些转基因食品？,第一批列入目录的农业转基因生物是：大豆：大豆种子、大豆、大豆粉、大豆油
13、、豆粕玉米：玉米种子、玉米、玉米油、玉米粉油菜：油菜种子、油菜籽、油菜籽油、油菜籽粕棉花种子番茄：番茄种子、鲜番茄、番茄酱,现在市场上常见的小西红柿算是转基因食品么？,小西红柿其实并不属于转基因食品，它是通过常规育种方法培育的。,为什么会对转基因食品有恐惧心理？,据专家分析，转基因食品在基因重组与改变过程中，可能产生某种毒性、过敏性，生成抗营养因子。引起营养成分改变，或者某种抗抗生素基因随食品转移到肠道，使抗生素对该机体从此失去疗效。就目前而言，还没有发现转基因食品对人类有害，但同时也缺乏证据证明它的无害性，因此产生了一些争论。,从本质上讲，转基因生物和常规育种的品种是一样的两者都是在原有的基
14、础上对某些性状进行修饰，或增加新性状、或消除原有不利性状。有意识的杂交育种已有100多年的历史,为什么对转基因植物进行安全性分析?不要求对常规育种的品种作系统的安全性评价？,原因：常规有性杂交仅限于种内或近缘种间。转基因植物中的外源基因可来自植物、动物、微生物，人们对可能出现的新组合、新性状能否影响人类健康和生物环境还缺乏足够的知识和经验。按目前科学水平还不可能完全精确地预测一个外源基因在新的遗传背景中会产生什么样的互作作用。,从理论上讲，基因工程中所转的外源基因是已知的有明确功能的基因。它与远源有性杂交中的高度随机过程相比，其转基因后果应当可以更精确地预测，在应用上也更加安全。,转基因植物的
15、安全性争论,支持派认为：如果转基因农业生物技术得不到社会支持，这一研究将被扼杀，并且强调，迄今为止并没有发现转基因食品危害人体健康和环境的确切证据。,美国人食用转基因食品已多年，超级市场上有4000多种商品是含有转基因植物成分的，还没有事例证明人吃了以后会得病，甚至会引起死亡。加拿大、澳大利亚也是转基因食品的生产大国，均有几千万人在吃，到现在为止也没有个案例说明它有问题。,反对派的观点,一英国科学家声称，转基因马铃薯会减弱老鼠免疫系统功能；美国康乃尔大学也发现，转基因玉米会危害蝴蝶幼虫及其相关生态环境。,环保团体认为这种违反自然的转基因作物及产品，未经长期安全测试，长期食用可能对人类及生态环境
16、造成负面影响。尤其是注重环境和生态保护的欧盟国家，对转基因作物更加排斥，因而抵制美国GMO产品的进口。,转 基因食品的安全性问题在哪里？,1、食物安全性因素,（1）转基因产物的直接影响：包括营养成分、毒性或增加食物过敏性物质的可能；（2）转基因间接影响：经遗传工程修饰的基因片段导入后，引发基因突变或改变代谢途径，致使其最终产物可能含有新的成分或改变现有成分的含量所造成的间接影响；,（3）植物里导入了具有抗除草剂或毒杀虫功能的基因后，它是否也象其他有害物质一样能通过食物链进入人体内；（4）转基因食品经由胃肠道的吸收而将基因转移至胃肠道微生物中，从而对人体健康造成影响,2、环境安全性因素,（1）转
17、基因生物对农业和生态环境的影响；（2）产生超级杂草的可能；（3）种植抗虫转基因作物后可能使害虫产生免疫并遗传、从而产生更加难以消灭的“超级害虫”；,（4）转基因向非目标生物漂移的可能性；（5）其他生物吃了转基因食物是否会产生畸变或灭绝；（6）转基因生物是否会破坏生物的多样性等。,对于普通公众来说又是怎样呢?,统计表明，基因工程研究约8个月就会翻一番，美国财政部部长拉里萨莫斯形象地将此比喻成人类还戴着尿布就已迈人了青年时期。这种迅猛的发展速度的确超出了普通公众的理解能力，加上各有所图的利益集团有目的的宣传，同时，人们获得信息的渠道、科学的分辨能力、对新知识的认知程度和理解方式又是千差万别，都会使
18、他们对转基因食品产生不同态度，从而引发争论。,转基因食品存在的最大理由：转基因食品并不会比常规育种有更多的危险，恰恰相反，更大的危险是世界上60亿人口中还有12亿人仍在温饱线上挣扎。预计2050年将达到90亿，而发展中国家现有8.4亿人营养不良，13亿人陷于贫困。,转基因主要是通过生物技术的方法来加快传统育种的过程,例如过去要通过10年才能选育出一个品种，但通过转基因方法可能只需23年就可以完成。,The countries applied genetic engineering利用基因工程技术较多的国家,America 40,000,000 hectare 美国 4000万公顷Canada
19、12,800,000 hectare 加拿大 1280 万公顷Argentina 7,500,000 hectare 阿根廷 750万公顷,Australia,Mexico,Spain,France,South Africa more than 100,000 hectare澳大利亚、墨西哥、西班牙、法国、南非合计达10万公顷以上,生长是一个非常复杂的过程，它受到各种激素、主动因子、辅助因子间相互作用的影响，也受到营养条件和环境因素的影响，其中由基因编码的蛋白激素显得特别重要。这种串联作用因素开始于下丘脑和脑垂体，包括肝脏，并最终作用于各器官。*各种GH转基因动物的研究,一、基因对动物生长和胴
20、体组成的调控,二、改变动物体内的生化途径,改变动物的代谢途径，提高经济动物的产量1.重建某些丢失的代谢途径；2.导入目前在动物体内尚未发现的代谢途径。采用外来其它基因，加工后用于哺乳动物的表达。研究的重点是设法导入代谢途径中的关键因素。,三、改变动物的产品成分,导入适当的外源基因以改变动物产品成分。CASE：基因工程改变动物奶成分，使接近人乳成分，适于婴儿喂养：1.将乳腺特异性启动子控制下的乳糖酶基因导入牛或羊，使之表达，可使奶中的乳糖分解成葡萄糖和半乳糖。这种奶可供因缺乏乳糖酶而不能利用乳糖的病人饮用。2.使用反义RNA进行表达，阻断某些酶蛋白的合成，抑制乳腺中脂肪的合成，降低乳脂率，调节奶
21、组成。,四、提高动物的抗逆性能,五、改善动物的肉质,转基因动物研究中出现的问题,整合效率低，成本高。转移基因的表达不理想。动物生产性状的多基因与目的基因之间的矛盾冲突。转基因动物产品的安全性问题。,总之，转基因动物研究对传统理论是一个挑战，对人类生存有一定的负面效应，因此要认真对待其安全性问题。尽管存在上述问题，但已有的转基因技术成果已给动物生产带来了无限光明。许多生物学家预言“二十一世纪将是人类向生物技术要粮食，要奶、肉、蛋的世纪”，利用转基因动物造福人类的前景无疑是光明而诱人的。转基因动物的出现为进一步研究提供了先进的手段和方法，将使营养学的理论水平和实际应用产生质的飞跃。,动物营养学虽然
22、确立了动物的必需养分及其需要量，但按照所确立的需要量配制饲粮并饲喂两个不同的个体或两种不同条件下的同一个体,所产生的结果不会一样。传统的营养学不能解释和解决这种差异。分子生物学的发展及其在营养学中的应用,从分子水平上弄清养分的代谢过程和规律,准确确定动物群体及个体的营养需要,掌握养分摄入过量及缺乏的后果,预防和治疗营养代谢疾病以及解决其他营养问题将成为可能。,营养与基因表达的关系及其作用机制已成为分子生物学的重要研究内容及营养学的新兴研究领域，在过去10余 年中取得了较大进展。营养和基因表达的一般关系表现为两个方面:1.养分的摄入量影响基因表达;2.基因表达的结果影响养分的代谢途径和代谢效率,
23、并决定营养需要量。,第二节 营养与基因表达,主要内容,一、基因表达二、营养对基因表达调控的含义三、基因表达调控的核心区域四、营养对基因表达调控的作用机理五、营养对基因表达调控的途径六、能量蛋白质对基因表达的影响七、氨基酸对基因表达的影响八、脂肪酸对基因表达的影响九、碳水化合物对基因表达的影响十、矿物质和维生素对基因表达的影响十一、营养调控基因表达的应用前景,研究营养物质对基因表达的影响包括：1.确定与这些生命现象密切相关的基因；2.基因是如何受到表达调控的；3.哪些营养因素影响基因的表达,信号是如何传递的？,一、基因表达,1.基因表达是指编码某种蛋白质的基因从转录、mRNA 的加工与成熟、RN
24、A 的翻译、蛋白质的加工,到活性(功能)蛋白质的形成的过程。2.基因表达受到严格的调控,这些调控包括转录调控、RNA加工调控、RNA 转运调控、翻译调控、mRNA 稳定性调控及翻译后的调控。每一个调控点都与养分直接或间接有关。,二、营养对基因表达调控的含义,营养对基因表达的调控是指生物体摄入的营养物质经过一系列的转运及信号传递，将信号传递到细胞核或细胞质中，从而与其他因素一起调控染色质的活化、DNA 的复制与转录、mRNA 的稳定遗传及其翻译过程。,三、基因表达调控的核心区域,1.真核细胞的mRNA 的5和3端的碱基不能翻译成蛋白质,称为非编码区(UTR)。U TR 含有控制mRNA 的腺苷聚
25、合、稳定性、在细胞中的分布定位以及翻译的调节信号,对基因表达的调节起着核心作用。2.不少养分对基因表达的调控作用是通过UTR,特别是3UTR 实现的。,四、营养对基因表达调控的作用机理,1.从DNA 到RNA 再到蛋白质的途径中，基因表达的每一步都受到一系列的控制，其中包括：转录控制、信使RNA 加工控制、信使RNA 的稳定性控制、翻译控制以及翻译后控制。每一个控制点都以某种方式对营养物质作出反应。2.营养物质或其最终信号分子是通过与特定蛋白质因子结合，形成反式作用要素，与DNA 或mRNA 结合后调控基因的表达；3.研究表明,营养对基因表达的作用主要发生在转录或翻译前水平。,*顺式作用要素与
26、反式作用要素,1.顺式作用要素：大多数基因，特别是真核基因，转录控制比翻译控制的作用强，而且是由DNA上的启动子部位发挥作用的。这一DNA部位是负责结合RNA聚合酶以及许多转录因子的，它们是顺式作用要素。2.反式作用要素是由那些影响转录的其他因子（通常为蛋白质）所组成的。这些因子可能是蛋白质或肽类激素，是一种维生素-受体蛋白质，一种矿物质或一种矿物质-蛋白质复合物，一种类固醇激素-受体蛋白质复合物。,五、营养对基因表达调控的途径,1.营养物质直接调控基因的表达 营养物质直接进入细胞核或细胞质内，调控基因的表达。*一些维生素、甾醇类激素和矿物元素以该方式参与调控基因表达。,五、营养对基因表达调控
27、的途径,2.营养物质间接调控（1）营养物质通过激素介导基因表达调控*糖类和氨基酸主要以此方式介导基因的表达调控CASE：营养物质中碳水化合物含量的多少对磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因表达的调控就是通过激素的变化来实现的。当营养物质中含有大量糖类时，由于胰岛素的作用而抑制了该基因的转录，导致其水平下降；当禁食或含低糖时，情况则刚刚相反。,五、营养对基因表达调控的途径,2.营养物质间接调控（2）营养物质通过其代谢产物介导基因表达调控Case：视黄醇对基因表达的调控就是通过其代谢产物视黄酸介导的。视黄酸对基因的表达调控与肿瘤细胞的分化、胚胎的发育以及疾病的发生密切相关 脂肪酸对基因表达的调控也主要通过中
28、间代谢产物脂肪酰辅酶-硫脂来介导。,六、能量蛋白质对基因表达的影响,1.动物生长受遗传、激素和营养状况的控制；2.生长激素(GH)是控制动物出生后生长的主要激素。GH 对生长的控制必须通过GH 受体(GHR)及类胰岛素生长因子-(IGF-)的作用才能实现；3.除GH 外,营养状况是调控IGF-的重要因素，营养不良对GHR 和IGF-基因的表达具有直接的抑制作用,该作用与激素水平无关,且是GH 作用受阻的重要原因。,4.激素或营养对基因表达的调控作用具有组织特异性和基因种类特异性。能量(以葡萄糖形式)似乎主要调控GHR 的表达,而蛋白质(以氨基酸形式)主要调控IGF-基因的表达。5.肝脏是营养及
29、代谢状况的感受器,是营养与基因互作的主要位点。,七、氨基酸对基因表达的影响,1.氨基酸除参与IGF-和GHR 基因表达的调节外,还与多种其他基因表达的调节有关。2.必需氨基酸的缺乏可以通过提高转录率而诱导多种基因的表达,如c-myo、c-jun、鸟氨酸脱羧酶、天冬氨酸合成酶、核糖体蛋白L-17 等与氨基酸代谢有关的基因。3.氨基酸缺乏时,氨基酸转运载体A(一种依赖于Na+的中性氨基酸转运载体)的表达率增加。,八、脂肪酸对基因表达的影响,1.日粮脂肪有抑制肝脏的脂肪合成作用，对脂肪合成酶系具有直接的抑制作用(脂酰辅酶A 是变构抑制剂)。2.n-6 和n-3 多不饱和脂肪酸(PUFA)能抑制肝脏脂
30、肪合成所需的多种酶。受PUFA 抑制的生脂酶包括脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A 羧化酶(ACC)、6-磷酸葡萄糖脱氢酶、硬脂酰CoA 脱饱和酶、L-丙酮酸激酶等。3.PUFA 的主要作用机制是抑制基因转录,降低mRNA 水平。,九、碳水化合物对基因表达的影响,1.高碳水化合物饲粮促进脂肪的合成,其作用涉及基因转录、mRNA 的加工和稳定性。2.碳水化合物中起调节作用的关键成分是葡萄糖，某些基因的最大表达可能需要葡萄糖与激素的协同作用。,十、矿物质和维生素对基因表达的影响,1.矿物质和维生素不仅是嘌呤、嘧啶合成及许多有机物中间代谢的辅酶或辅助因子,而且直接参与基因表达的调节。2.表3 汇总了部分矿物元
31、素和维生素对基因表达的调控作用。,1.营养调控基因表达是动物适应营养环境的重要机制。掌握这种机制对于彻底弄清动物的营养代谢过程、最大限度提高动物生产潜力和养分的利用效率具有重要的营养学意义。2.迄今为止,营养对基因表达调控的研究还十分有限。养分不同,基因不同,调控的结果及起主导作用的调控机制可能不同。3.随着分子生物学的发展及其在营养学中的应用,基因表达的营养调控将成为营养与饲料科学的一项实用技术。,十一、营养调控基因表达的应用前景,第三节 营养、基因与肉质,1 影响脂肪代谢的基因,1.1 过氧化物酶体增殖物激活受体基因1.2 解偶联蛋白基因1.3 脂蛋白脂酶基因(Lipoprotein Li
32、pase，LPL),2 影响肌内脂肪(IMF)的基因,2.1 脂肪酸结合蛋白(FABPs)基因2.2 PPAR2.3 MI 基因,3 影响背膘厚的基因,3.1 黑色素皮质素受体基因(MCR 基因)3.2 激素敏感脂酶基因(hormone-sensitive lipase gene，HSL),4 肥胖基因与肉质的关系,掌子凯，王林云（2000）研究杜长二、长大二杂交猪肥胖基因（ob基因）的基因型与肌肉品质的关系。两种猪中存在ob基因两种基因型即G/G型和G/T型，两基因型在肌肉pH、肉色评分、失水率、嫩度上无显著差异，但在肌内脂肪含量上G/G型高。,不同品种皮下脂肪组织ob基因mRNA表达丰度
33、及血清瘦蛋白（Leptin）水平,孔路军、傅全恋等（2005）研究猪不同品种间leptin浓度的差异与ob基因mRNA表达水平。长白猪皮下脂肪组织ob基因mRNA表达丰度极显著低于荣昌猪和内江猪（P0.01），后两者之间差异也达到显著水平（P0.05）。,林万华，黄路生（2001）对肌细胞生长素（MYOG）基因作为猪肉质性状侯选基因进行研究。结果表明，中外9个猪种MyoG基因型及基因频率分布是有区别的，PCR1 MSPI-RFLP位点上，外来猪品种杜洛克、长白猪和大白猪及培育品种南昌白猪绝大多数个体表现AA型，而中国地方猪除乐平花猪外，均以BB型居多。,5 中外猪种肌细胞生长素（MYOG）基因的研究,九个猪种MyoG基因位点PCR-RFLPs基因型及基因频率的分布表,
