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1、第二节 虾蟹类的内部器官,一、皮肤与外骨骼,1.外骨骼及功能外骨骼：覆盖于身体及附肢表面发生：外胚层，从口道、肛道向体内陷入，覆盖前肠（口腔、食道及胃膜）与后肠（直肠和肛门）的内壁。注：即甲壳不仅分布于体表，上述嵌入体内（前肠、直肠及鳃腔的表面）形成所谓的“内骨骼”，这些“内骨骼”在蜕皮时一起脱掉。腹部、附肢关节处外骨骼不钙化，柔韧可曲。功能：提供保护、身体运动的支架,2.外骨骼的成分与分层构造主要成分：几丁蛋白和Ca，少量Mg、P,分层：表层69um 外表层：脂类（完全钙化）内表层：脂肪蛋白；但具有渗透性的外骨骼鳃，则不具有外表层。外层 60120um 最厚、高度钙化的几丁质层 内层 钙结晶
2、层(内外层临界面)内层 5090um 无钙化的几丁质层,甲壳类表皮模式图1.刚毛 2.上表皮 3.外表皮 4.内表皮 5.膜层 6.上皮细胞层 7.壳腺导管 8.壳腺 9.壳腺导管开口 10.钙化层 11.未钙化层 12.底膜 13.色素细胞,中国对虾皮肤与外骨骼横切面图 1.表层 2.外层 3.钙结晶层 4.内层 5.表皮层 6.真皮层 7.色素细胞,关节膜：薄、不钙化,3.皮肤结构与功能皮肤：表皮层-外骨骼之下 真皮层-即结缔组织层（皮脂腺、色素细胞存在于此层中）色素细胞：直径约80um，细胞体有胞突向四周伸展，胞突分枝状；细胞质中含色素颗粒。在新鲜或用甲醛浸泡时间不长的标本中，肉眼或体视
3、显微镜从体表看到色素细胞。,身体变色：形态学、生理学形态学变色-色素细胞色素的消长所致。生理学变色-色素颗粒在色素细胞中扩散或集中而造成。受环境条件变化影响（如：昼夜、光照、背景颜色及潮汐等）；分布在细胞质色素颗粒可随细胞质向四周胞突移动，使色素扩散面积增大，或随细胞质向细胞体集中使色素面积缩小，借以改变身体颜色。,4.甲壳及表皮创伤的修复创伤裂口 血细胞密集 黑膜形成 周围表皮细胞移入膜下 形成新表皮层（内含有丰富血细胞、纤维细胞、胶原纤维）由此层分泌新的几丁质层 黑膜及血痂脱落后，创伤即修复完毕。,二、神经系统进化程度低等甲壳动物具有梯形神经系统较高等种类则合并成链状神经系统-虾类等最高等
4、类群则集中成胸神经团-短尾类等,神经系统构造进化型神经系统-链 状由四部分组成，即：脑神经节 围食道神经环 食道下神经节 腹神经链高度进化型-胸部神经团（食道下神经节和腹神经链全部神经节合并成一个很发达的胸部神经团）,1.脑神经节 2.围食道神经环 3.食道下神经节 4.5.腹神经链的胸、腹神经节 6.食道侧神经节 7.食道后神经联合 8.胃神经 9.胃神经节 10.胸动脉孔 11.视神经 12.13.第1、2触角神经 14.皮肤神经 15.第6腹神经节 16.尾肢神经 17.尾节神经 18.后联合器官,中国对虾,蟹类,链状神经系统的对虾类，神经节合并现象较少，属中间过渡类型，它承上启下，具有
5、较广泛代表性和典型性，因此在教学上和学术上都有重要研究意义。,日本对虾神经系统的位置,3.脑、体节与神经节脑部分：前脑、中脑和后脑通常软甲亚纲动物的脑神经节包括前脑、中脑两部分，食道下神经节属于后脑区，腹神经链则是躯干部的中枢软甲动物身体由20？体节组成，除尾节外皆有1对附肢，具有附肢的体节各具1对神经节，共19？对；但本纲常常出现体节合并现象，这种情况往往伴随着神经节的合并。,机械感受器 化学感受器 热感受器 视觉器官机械感受器：触角、感觉刚毛、平衡囊、流速感受器、关节钉状感受器（游泳虾类）、表皮压力感受器（自切功能种类的胸肢）。,附:十足目感觉器官类型：,1.平衡囊 中国对虾1对，位于第一
6、触角底节基部中央，眼窝下方。功能：测知身体姿势与重力方向的平衡 测知位移的方向,2.关节钉壮感受器（CAP器官）钉壮感觉刚毛，生长于胸肢关节的远体端的外骨骼表面。,生理功能：,尚未明确，可能与感觉关节弯曲度有关。,3.化学感受器功用：探知食物存在与否（并不依靠视觉）及水体中化学成分变化的器官分布：几乎分布全身，但主要集中在身体前端，特别是第1触角外鞭基部的化学感受器。,4.感光器官 成体；复眼1对，大而具柄幼体：单眼（眼点）,三、消化系统 Digestive System消化管：前肠 Foregut（口腔、食道和胃）、中肠 Midgut后肠 Hindgut（即直肠）消化腺：肝胰腺（中肠腺）He
7、patopancreas,1.口 在头部腹面大颚和上、下唇之间。2.食道 呈垂直短管，下通口腔，上端连接贲门胃，内壁为几丁质。食道脊的存在，可使食道张开和闭合。,Internal and external anatomy of a penaeid shrimp,3.胃及胃磨：胃可分两部分。前部是研磨食物场所，称贲门胃；后部是过滤食物场所，称幽门部。贲门胃将食物磨碎之后，通过贲幽瓣过滤，液浆及细颗粒食物进入幽门室，较大颗粒食物留在贲门胃内再进行研磨。幽门胃内构造可使硬而尖的食物碎片直接进入中肠，不致落入肝孔。胃壁：几丁质、钙化。,4.中肠 中肠前盲囊、中肠后盲囊,6.后肠亦称直肠，内壁也为几丁质
8、。几丁质表面有向后倾斜的小刚毛分布，使粪便顺利向后运行。前肠（包括食道和胃）和后肠由外胚层形成,内面为几丁质,蜕皮时连同外壳蜕掉。,7.肝胰脏是大型消化腺，由分支的肝管组成。肝管：是肝胰腺核心部位；肝管有粗细之分。肝管壁：由下列种类细胞组成 分泌细胞 吸收细胞 纤维细胞 侏儒细胞 原始细胞,中国对虾食物消化过程中B-细胞分泌消化液后有的就萎缩，萎缩细胞被排挤进入肝管，随同残渣一起进入中肠，然后由原始细胞分化补充。,四、呼吸系统,1.呼吸器官：鳃2.鳃的类型 按照鳃的基本结构，可分为：枝状鳃，如对虾类；叶状鳃，如真虾类和多数蟹类；丝状鳃，如螯虾类、龙虾类、绵蟹类,3.中国对虾鳃的构造鳃数量：25
9、对 形态：枝状鳃 19对（着生在不同部位）肢鳃 6 对（着生在胸肢的上 肢，辅助呼吸？）,鳃腔及鳃,鳃甲与胸部体壁之间的腔隙，头胸甲侧下缘及后缘游离，第二小额外肢伸入鳃腔摆动水流行呼吸作用。对虾类的鳃位于胸部-胸鳃，按着生部位不同分为：侧鳃：着生于左右侧胸壁上；足鳃：着生于附肢（颚足或步足）底节；关节鳃：着生于胸壁与附肢之间之关节膜上。,Respiratory System gillpodobranch（足鳃）arthrobranch（节鳃）pleurobranch（侧鳃）,蟹类的鳃腔相对封闭：由入水孔、出水孔与外界相通；离水后可以颚足堵住出水孔，防止水分蒸发，使鳃腔内保持湿润；因此蟹类离水后
10、可存活许久。,五、循环系统,1.特点：开管型（但动脉系属闭管型）2.组成：心脏、动脉、血窦、血液等,对虾胸部侧面解剖图示新鳃-围心腔血道1.鳃-围心腔血道 2.围心腔 3.心脏 4.鳃附着位置 Mxp:颚足 P：歩足,自心脏向前伸出眼动脉、触角动脉，向后伸出后大主动脉至腹部后端，自后大动脉基部向下伸出胸动脉(下行)，通至腹面的胸下动脉（向前）和腹下动脉(后伸)。血液自心脏经身体前后的动脉，送至各部组织的血窦中。身体各部血窦中的血液集中至胸部腹面的胸窦，再经入鳃血管输入鳃内，行气体交换，出鳃血管将气体交换后的新鲜血液送至围心窦，经心孔回心脏。,血液含血浆和血细胞两部分。血浆含血清蛋白，故血液无色
11、。,六、排泄系统,排泄器官：小额腺、触角腺为主，此外，皮肤、鳃、肝胰脏。蜕皮也是一种代谢2.两种腺体结构：相似,命名膀胱=排泄？,3.对虾的触角腺：不发达 台湾学者认为虾类排泄含氮氨是由鳃的扩散排出体外。认为触角腺的作用可能是参与虾类渗透压和离子的调节。,甲壳类N化物的排泄形式与类别,排泄成分：氨（多）、氨基酸（少）、尿素和尿酸（最少）排泄型式分为：排嘌呤型排尿酸型排尿酸-氨混合型排氨型各甲壳类氨排泄在所有含N排泄物所占比例（%）：海水端足类 2887桡足类 60100刺龙虾 72蟹 86虾 6283（其它：尿素和尿酸）,4.甲壳动物产生原尿的生理机制过滤机制说分泌机制说海洋生活的甲壳动物，尿
12、液与血液的渗透压相近；同时体液与环境介质的渗透压也相近，因而海洋种类的产尿量较少。,日本对虾的触角腺,七、生殖系统,虾蟹类为雌、雄异体，生殖器官差异显著。,1.卵巢：1对 在头胸部背面,有的（如对虾类）向后伸到腹部。,（一）雌性生殖系统,性成熟的中国对虾,2.卵巢腔和输卵管：卵巢腔：卵巢内的管道，在卵巢侧叶的第5外小叶的卵巢腔，延伸出卵巢之外，形成输卵管。输卵管：穿入体壁进入第3歩足，在其底节内侧突起上开孔与体外-雌性生殖孔。,3.雌性交接器,中国对虾纳精囊,（二）雄性生殖系统,1.精巢1对、输精管、分泌管及精囊等；雄性有分叶的精巢，精子成熟后进入输精管形成精荚，交配时送入雌体纳精囊内。2.雄
13、性生殖孔开口于第5对步足基部。,八、肌肉系统,九、内分泌系统,组成：内分泌腺腺体特点：无管，分泌物直接释入血液。甲壳动物内分泌腺分类：神经分泌：器官分泌：,这些器官分别控制不同的生理反应和机制，目前已经研究和了解（台湾）的分别为：蜕壳生殖色素心跳神经元的活性渗透压与离子调节血糖代谢,1、神经分泌腺分布区域及器官眼柄：窦腺系统（X-器官、窦腺）；食道后神经联合处：联合器官；围心腔壁：围心腔器官。台湾学者：脑和中枢神经系统的神经分泌细胞、胸腺神经节也是。,X-器官：一簇簇的神经分泌胞团，有综合激素功能。窦腺：是X-器官神经分泌细胞体的神经分泌纤维导入的地方（E4、E5例外），是储存与释放激素器官。
14、E4、E5，无分泌纤维导入，是位于感觉孔周围的X-器官。,中国对虾右眼柄的神经分泌细胞群及窦腺 1.终髓；2.内髓；3.外髓；4.窦腺；E1E5 X器官分泌细胞群,斑节对虾右眼柄内部构造,X-器官窦腺复合体,窦腺是甲壳动物神经内分泌的主要调控中心在大多数有眼柄的种类中，该器官位于眼柄；无眼柄的等足类和其他少数有眼柄的种类中，窦腺位于近脑侧。窦腺分泌一种蜕皮抑制激素（眼柄神经肽，MIH），防止动物蜕皮，能显著抑制Y-器官分泌蜕皮激素；还可逆向作用于蜕皮激素本身。窦腺还分泌一种性腺抑制激素（GIH），无种类及性别特异性。去除眼柄则经常导致蜕皮速度加快，并且诱导血淋巴蜕皮类固醇水平上升，从而刺激卵母
15、细胞的生长。Y-器官：从血液中吸收由食物中获得的胆固醇合成类固醇激素。,功用：窦腺系统释放许多 MIH、GIH 重要神经肽激素如 GHH 甲壳动物高血糖激素调控甲壳动物的蜕皮、生殖、血糖平衡和体色变化等生理功能。,隆岛史夫实验：日本对虾切眼柄后促进蜕皮、生长及性腺发育，个体越大的雌虾越明显，公虾则不见效果。雄性由造雄腺（第5步足基部贮精囊外侧）雄激素，发挥作用。,雌性切眼柄促性成熟（及促蜕皮）原因：眼柄内抑制物质减少？异常营养摄取？,实验求证,注：起始体重；饲育28.332.0，20d；增重率（蜕皮）高低“+”表示 虾发育阶段划分依次为：幼苗期、稚虾、幼虾、小虾、成虾 从以上实验得知：1、眼柄
16、摘除手术有增重及蜕皮成长作用，与营养摄取量关系明显；2、到达某一生长发育的日本对虾，其眼柄内有卵巢发育抑制物质产生。另外，摘除手术后，体色变浅、白化，即眼柄里有支配色素细胞活动的激素 分泌部位。,实验结论：眼柄内有抑制快速生长的蜕皮抑制激素；有抑制卵巢成熟作用的卵巢发育抑制激素。此外：眼柄内还有体色的维持与调节激素。,后联合器官：神经血管器，释放神经激素，调节体色变化。产生的激素可使色素细胞中的白、红色素产生强有力的效应。,围心器（腺）：神经血管器 促使心脏兴奋 调节心搏率,2.器官分泌 非神经元特化而成，无神经分泌终端，切断支配腺体的神经，也不影响其分泌功能。,器官分泌种类：Y-器官（蜕皮激素，幼小阶段生长、发育）雄性腺（造雄腺）雄激素，性分化、雄性生殖大额器官（生长？、发育？）卵巢等（卵巢激素）YO：Y-器官，甲壳动物的蜕皮腺。,
