《呼吸作用》课件.ppt

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1、第八章植物的呼吸代谢及能量转换,吕晓梅,教学要求 要求学生掌握呼吸作用的概念和生理作用,植物呼吸代谢的多样性及其意义,了解呼吸知识在果蔬保鲜,种子贮藏和栽培方面的应用。,第一节 呼吸作用的概念 Concept of Respiration第二节 植物的呼吸代谢途径 Respiratory Metabolism 第三节 呼吸代谢的调控 Control of respiration 第四节 呼吸作用的指标 及影响植物呼吸的因素 Effect of respiration,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,呼吸是生物氧化过程,是生物体将光合产物通过有控制的步骤逐步氧化为H2O和CO2的过程。,呼吸作

2、用(呼吸代谢)植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物,经过呼吸代谢途径降解,产生各种中间产物和能量,供给其他生命活动过程之需要。,是提供生物体各种生命活动所需的能量,是提供合成其他有机物所需的原料,呼吸作用的生理意义,植物抗病免疫方面有着重要作用,C6H12O66O26H2O 6CO212H2O,常用的方程式,光合作用的逆过程,植物呼吸代谢途径,呼吸代谢过程包括底物的降解(底物氧化)和能量产生(末端氧化)。,有氧呼吸 是指呼吸底物在有氧条件下,被彻底氧化降解为H2O和CO2并产生大量能量(ATP)的过程;,无氧呼吸 是在无氧或缺氧的条件下,呼吸底物被部分氧化分解(不被彻底氧化为H2O和CO2

3、)并只有较少能量产生的过程,高等植物进行无氧呼吸时产生乳酸或乙醇。,有氧呼吸和无氧呼吸,第二节 植物呼吸代谢途径,一 底物氧化途径二 电子传递链和氧化磷酸化,一 底物氧化途径,1 淀粉和蔗糖的降解2 糖酵解途径3 三羧酸循环4 磷酸戊糖途径,1 淀粉和蔗糖的降解,植物最重要的储藏多糖。淀粉降解可通过淀粉磷酸化分解和淀粉水解。,淀粉的降解,淀粉,葡萄糖,叶绿体/淀粉体,水解-淀粉酶,-淀粉酶酸解 淀粉磷酸解酶 R酶,D酶,蔗糖,葡萄糖/果糖,糖酵解途径,细胞质,蔗糖合酶(sucrose synthase)蔗糖酶/转化酶(invertase),蔗糖的降解,(EMP途径)己糖经过一系列无氧的氧化过程

4、而分解成为丙酮酸的代谢途径(在细胞质中进行)。,葡萄糖 2NAD+2ADP+2H2PO4-2丙酮酸 2NADH+2H+2ATP+2H2O,2 糖酵解途径(EMP途径),1 可能是生物进化出光合放氧之前,产生能量的主要方式,最古老的呼吸途径。2 产物丙酮酸的化学性质活跃,可以通过多种代谢途径,生成不同的物质。3 通过糖酵解,可获得生命活动所需的部分能量。4 糖酵解途径中,除了由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶等所催化的反应以外,多数反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮酸转运器输入线粒体基质。丙酮酸转运器位于线粒体内膜,促进丙酮酸和线粒体基质中OH-进行电中

5、性交换,使丙酮酸进入线粒体基质。,植物线粒体圆柱体和椭球体,一个植物细胞含有大约数百个线粒体。,3 三羧酸循环,脱H(1)(4)(6)(8)(10),o,A,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,H,2 O,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1

6、),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1)丙酮酸脱氢酶复合体(2)柠檬酸合成酶(3)顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢酶(6)-酮戊二酸脱氢酶复合体(7)琥珀酸硫激酶(8)琥珀酸脱氢酶(9)延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,4NADH+H+1FADH2 1ATP(GTP),脱羧 3 CO2,1 由琥珀酰辅酶A合成酶催化的从琥珀酰辅酶A转化为琥珀酸的反应,在植物中是生成ATP,而在动物中生成的是GTP。,植物三羧酸循环特点,2 线粒体中普遍

7、存在NAD+苹果酸酶,它催化苹果酸的氧化脱羧反应。NAD+苹果酸酶的存在使植物可以在缺少丙酮酸的情况下,完全氧化有机酸,例如苹果酸、柠檬酸等。这可能也是为什么在许多植物的液泡中储存许多苹果酸的原因。,(糖酵解)PEP 苹果酸(线粒体)丙酮酸,在细胞质中进行;主要中间产物是五碳糖。,4 磷酸戊糖途径,产生NADPH;合成酚类化合物的起始物;合成核酸,包括RNA和DNA的前体物质,EMP及TCAC中形成的H+NADH不能直接与游离的氧分子结合,而是将脱下的氢以原子或电子的形式在一系列的传递体中转移传递,最后由末端氧化酶将电子传递给O2,与O2结合生成H2O。,二 电子传递链和氧化磷酸化,一 电子传

8、递链 二 氧化磷酸化 三 抗氰呼吸 四 末端氧化系统的多样性 五 呼吸作用中的能量代谢,传递体 复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶)(ATP合成酶),电子传递链,呼吸链(respiratory chain)也称电子传递链,是指呼吸代谢中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径,传递到分子氧的过程。,电子传递,呼吸传递体有两大类 氢传递体 NAD、FMN、FAD、UQ等,既传递电子也传递质子;电子传递体 细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白,只传递电子。,呼吸链传递体

9、传递电子的顺序是 代谢物NADFMNUQ细胞色素系统O2,细胞色素呼吸链,鱼藤酮不敏感,NADH:UQ氧化还原酶,琥珀酸:UQ氧化还原酶,UQH2:Cytc氧化还原酶,Cytc氧化酶,线粒体基质,膜间隙,抗氰呼吸(交替途径),在许多高等植物中,氰化物(CN-)、叠氮化物(N3-)和一氧化碳(CO)对呼吸的抑制作用很小,将这种对氰化物等不敏感的呼吸作用称为抗氰呼吸(交替途径)。,抗氰呼吸的生理意义,A 有利于传粉和种子萌发(放热),B 抵御逆境,C 分流电子 呼吸底物积累大于生长、储存、ATP合成需要时,通过该途径将多余能量消耗掉(放热呼吸)。,天南星科植物的佛焰花序,D 增加乙烯生成、促进果实

10、成熟,衰老,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,参与生物氧化反应的有多种氧化酶,其中处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端,能活化分子态氧的酶被称为末端氧化酶(terminal oxidase)。,末端氧化系统的多样性,1 线粒体内的末端氧化酶 细胞色素氧化酶 抗氰氧化酶(交替氧化酶),2 线粒体外的末端氧化酶 酚氧化酶 抗坏血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶,在幼嫩组织中较活跃,在成熟组织中活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的80%由这种酶承担。该酶易受CN-、CO和N3-的抑制。,细胞色素氧化酶,植物体内最主要的末端氧化酶,其作用是将Cytc中的电子传递给O2,它与O2的亲和力最高。,抗氰氧化酶,

11、又名交替氧化酶,线粒体内膜上的一种末端氧化酶,将UQH2的电子经FP传递给O2,该酶对O2的亲和力高。,多酚氧化酶 含铜的氧化酶,存在于质体和微体,催化酚类物质氧化为醌类物质。,“伤呼吸”(wound respiration),防止微生物感染,生产上 制茶、烤烟、水果加工,非线粒体末端氧化酶,抗坏血酸氧化酶,定位于细胞质或细胞壁,以蔬菜和果实中较多。,催化抗坏血酸脱氢反应,生成脱氢抗坏血酸,脱下的氢传给氧生成水。,抗坏血酸氧化酶与戊糖磷酸途径所产生的NADPH起作用.,在能量代谢以及与一些合成反应有关。,乙醇酸氧化酶 一种黄素蛋白,存在于过氧化体中,催化乙醇酸氧化为乙醛酸的反应。在光呼吸及水稻

12、根部的氧化还原反应中起重要作用。过氧化物酶与过氧化氢酶,末端氧化酶有的存在于线粒体内,本身就是电子传递体成员,伴有ATP的形成,如细胞色素氧化酶和交替氧化酶;有的存在于胞基质和其它细胞器中,不产生ATP,如抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、乙醇酸氧化酶等.,1 氧化磷酸化2 底物水平磷酸化 3 氧化磷酸化的解偶联和抑制,二 氧化磷酸化,氧化磷酸化 在线粒体中,电子经电子传递链传递到氧的过程,伴随自由能的释放,用于ADP的磷酸化形成ATP。氧化磷酸化机理 化学渗透学说。通过线粒体膜上的ATP合酶复合物(复合物V)合成ATP。,抗氰呼吸(放热呼吸)末端氧化酶:细胞色素氧化酶 交替氧化酶,第三节 呼吸代谢

13、的调控,第四节 呼吸作用的指标 及影响植物呼吸的因素,内部因素,外界条件,呼吸作用的生理指标,呼吸商(RQ)呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值。,当呼吸底物为碳水化合物且又被彻底氧化时,其RQ为1;当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、蛋白质等分子中含还原程度较高的物质时,RQ1;若呼吸底物为有机酸等氧化程度较高的物质时,RQ1。,C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6/6=1.0,C16H32O2+23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23=0.7,C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33,葡萄糖,棕榈酸,柠檬酸,呼吸强度,

14、呼吸强度/呼吸速率 单位质量的呼吸材料在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2的量。,不同植物,呼吸速率不同 不同器官或组织,或不同发育时期的 同一器官呼吸速率不同,1 内部因素的影响,内部因素对植物呼吸速率的影响,生长快的生长慢的,细菌、真菌高等植物 生长旺盛的衰老休眠的,喜温植物耐寒植物,草本植物木本植物,阴生植物阳生植物,生殖器官营养器官,雌蕊雄蕊花瓣花萼,茎顶端茎基部,种子内胚胚乳,多年生植物春季冬季,受伤、感病的正常健康的,(1)温度呼吸作用有温度三基点,即最低、最适、最高点呼吸温度最低点 大多数植物在0以下时已无呼吸或仅有微弱呼吸。冬小麦呼吸温度最高点 一般在35-45。使呼

15、吸过程以最快的,且是持续稳定的速度进行的温度,称为呼吸最适温度。温带植物呼吸作用的最适温度一般在25-35之间。,2 外界条件对呼吸速率的影响,温度对豌豆幼苗呼吸速率的影响,预先将豌豆幼苗放在25下,培养4天,其相对呼吸速率为10,在放到不同温度下培养3h,测定相对速率的变化,缺氧条件下,把使无氧呼吸停止进行时的最低氧含量(氧分压)称为消失点。,O2浓度升高时,有氧呼吸增强,当O2浓度增加到一定程度后,呼吸作用使不再随之增强,这一氧浓度称为氧饱和点。,(2)氧,碳水化合物为底物,氧浓度小于消失点,呼吸商大于1;氧浓度超过消失点,无氧呼吸停止时,呼吸商等于1。,苹果在不同氧分压下的气体交换 实点

16、为耗氧量 空点为CO2释放量 虚线为无氧条件下CO2的释放,消失点表示无氧呼吸停止,土壤通气不良时(水淹),(3)CO2,末端产物,对呼吸有抑制作用。,种子休眠,C6H12O66O26H2O 6CO212H2O,常用的方程式,光合作用的逆过程,(4)水分含量,植物种子水分含量与呼吸作用的关系。,成熟种子水分含量较低;束缚水,酶不能发挥作用,多种代谢,包括呼吸作用都极微弱。,水分含量增高后,出现自由水,酶的活性增高,呼吸作用增强。,谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响,1.亚麻;2.玉米;3.小麦,(5)机械创伤 创伤会显著加强呼吸。(6)光照 光下呼吸速率高于遮阴或暗中呼吸(7)离子 盐呼吸,呼

17、吸作用与农业生产,1 种子、幼苗的呼吸作用 2 果实的呼吸作用,种子形成与呼吸作用 种子贮藏与呼吸作用 萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子形成与呼吸作用,在种子的形成初期,呼吸逐渐升高,灌浆期达到最高峰。呼吸速率最大的时期恰好是贮藏物质积累的最迅速时期。,在25下测定菜豆种子成熟期的呼吸速率,种子贮藏与呼吸作用,种子贮藏与呼吸作用密切相关,呼吸速率高,有机物消耗大,种子寿命和品质降低。在贮藏种子时尽量降低其呼吸速率。,一般油料种子含水量在8-9以下,淀粉种子含水量在12-14时,(安全含水量),谷粒或种子的含水量对呼吸速率的影响,1.亚麻;2.玉米;3.小麦,控制微生物活动,CO2浓度,O2的含量

18、,控制种子的呼吸速率。,气调法进行粮食贮藏,对密闭粮仓中的空气抽出,再充入氮气,来抑制呼吸。,目的 控制种子含水量,一般油料种子含水量在8-9以下,淀粉种子含水量在12-14时,(安全含水量),萌发种子和幼苗的呼吸作用,种子萌发的先决条件时吸水,伴随含水量的增加,呼吸速率会迅速增加。,种子萌发过程中,随着呼吸底物的不同,呼吸商也有不同。,从种子萌发到苗期,全部呼吸几乎都属于生长呼吸。,种胚未突破种皮之前,胚根露出后,有机酸的参与或由于缺氧,蛋白质和脂肪,果实的呼吸作用,在果实成熟过程中,在一定时期,呼吸速率会突然升高,然后又迅速下降,这一现象称为呼吸跃变。呼吸跃变是果实进入完熟阶段的一种特征。

19、,苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为呼吸跃变型果实。,柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变型果实。,温度苹果贮藏于22.5时,出现早而显著,10下不十分显著,也出现稍迟,2.5下几乎看不出来。,乙烯 阀值 0.1g/L,促进成熟,贮藏、运输中措施,降低温度,香蕉的最适温度是1114,苹果是4。,增加CO2和N2的浓度,降低O2浓度(3-6%),线粒体内的末端氧化酶除了细胞色素氧化酶外,还有 氧化酶、氧化酶、氧化酶和 等氧化酶。其中细胞色素氧化酶是植物体内最主要的末端氧化酶,其作用是将Cyta3中的电子传至,生成,糖酵解的最后产物是。A羟基丙酮酸 B丙酸C丙酮酸 D乙醛酸,具有明显放热特征的呼吸途径,其末端氧化酶是 氧化酶。A细胞色素 B抗氰 C抗坏血酸 D多酚,

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