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1、第六章 消 化,消化的意义饲料在消化管中的变化，消化管平滑肌的特性，神经、体液调控。口腔消化采食、饮水、咀嚼和吞咽，睡液的性状、组成和作用，唾液分泌及其调节，单胃、反刍动物唾液腺活动的特征。单胃消化胃液的性状、组成和作用，胃液的分泌及其调节，胃的运动及排空，单胃的消化特点。,复胃消化前胃运动及其调节，反刍及其机理，食管沟反射，瘤胃及网胃内的消化与代谢，瓣胃消化，皱胃消化。小肠消化胰液的性状、组成及作用，胰液分泌及其调节；胆汁的性状、组成和作用，胆汁的分泌、输出及其调节；肠液的性状、组成和作用，肠液分泌的调节。小肠运动，小肠内消化的综合过程。大肠消化大肠的分泌机能，微生物的消化作用，肉食、草食及
2、猪大肠内的消化特征，大肠运动及其作用，粪便形成和排粪，饲料通过消化道的速度。,吸 收吸收机理各种营养分（挥发性脂肪酸、脂肪、蛋白质、盐类和水分）的吸收。消化机能的整体性各消化器管和消化过程间的联系。食物中枢，摄食的调节。营养物质在消化管与循环血液之间的交换。,第一节 概述,消化的意义动物在生命活动中，必须经常从外界环境摄取营养物，作为机体活动和组织生长的物质和能量来源。畜禽吃的饲料含有各种营养物质，包括蛋白质、糖类、脂肪、水、无机盐和微量元素等，其中蛋白质、糖类、脂肪都是结构复杂的大分子物质，不能直接为畜禽机体吸收利用，必须经过消化管内加工，转变为结构简单的可溶性小分子物质，如小肽、氨基酸、葡
3、萄糖、甘油、脂肪酸、挥发性脂肪酸等才能被消化管吸收后供机体利用。,1.概 念消化：将食物中的各种营养物质转变为能被动物吸收和利用状态的生理生化活动。2.消化方式 物理性消化肌肉活动，颗粒变小，分子未变，为进一步消化创造条件；化学性消化酶：动物消化腺分泌；微生物消化共生微生物，纤维素草食动物。,消化方式之间的关 系相互联系、共同作用的，又有明显的阶段性,即在消化管的某一部位和消化的某一阶段某种消化方式居于主导地位。3.消化的个体发育 大分子蛋白的吸收和免疫性的传递各种动物出生后获得免疫性来源有两个：第一，靠出生前经胎盘从母体获得免疫抗体-球蛋白（人和兔）；第二，靠吃初乳获得免疫抗体（猪、马和反刍
4、动物）。新生动物吸收大分子蛋白的内吞机制：（如图）,消化酶与胃肠道运动 仔猪刚出生时唾液淀粉酶活力很低，自一周起逐步增高；胃酸分泌则较迟，约2周龄时盐酸产生增加。胰腺的蛋白分解酶总活性约增加20倍，淀粉酶约增加30倍，脂肪酶约增加3倍。肠腺已能旺盛地分泌肠液，淀粉酶活性约在l周龄时即从高峰下降，蔗糖酶和麦芽糖酶活性初生时很低，利用蔗糖或淀粉的能力很差。仔畜刚出生后有连续而微弱的胃运动，没有静止期；随后，运动期逐渐缩短，静止期逐渐延长。胃排空速度快，随后逐渐变慢，采食植物性饲料后，其排空时间显著增加。吸收机能随年龄而变化，尤其是刚出生和断乳时变化最大。刚出生时肠细胞膜因吸附初乳抗体而影响转运其他
5、营养分的能力。,微生物消化新生动物的胃肠道内基本上不存在微生物，出生后不久，形成具有特征性的微生物群落。乳酸菌是哺乳期胃肠道内的优势菌系，对外来有害细菌起抑制性作用。转食植物性饲料后，微生物的优势菌系发生变化，主要分布于大肠和反刍动物的前胃内。微生物的代谢产物如挥发性脂肪酸等可刺激胃肠道，促使前胃和大肠的发育。在养分利用方面，微生物与草食动物之间相互供给，构成了共生关系。,4.消化道平滑肌的特性 消化道平滑肌的一般特性 兴奋性较低，收缩缓慢。对电刺激不敏感，但对化学、机械和温度刺激敏感。例如：Ach稀释一亿倍还能使离体小肠收缩加强，NE（Adr）在千万分之一浓度，就能使其停止收缩。较大的延展性
6、。持续的收缩或紧张性。能长期维持一定的张力的能力，长期保持收缩使胃、肠保持一定的形状和位置。,自律性收缩。平滑肌离体后保持在温暖而通氧气的生理盐水中仍能自律性收缩。肌肉收缩受神经和体液因素的影响：刺激副交感神经使肌肉收缩的频率和强度也增加；刺激交感神经一般可抑制肌肉收缩活动。促胃液素使肌肉收缩增加；促胰液素则起抑制作用。,5.胃肠道机能的调节 神经调节胃肠机能受植物性神经系统和胃肠壁内在神经丛的控制。迷走神经（副交感神经）神经递质是乙酰胆碱，兴奋胃肠道的运动和分泌机能。交感神经纤维末端释放去甲肾上腺素，抑制胃肠运动和分泌机能。通常副交感系统的作用是主要的。（如图）,肠壁的神经支配及对内在神经丛
7、活动的影响示意图,体液调节 除了全身性作用的激素（如生长激素促进消化系统生长发育、甲状腺素促进消化液分泌，加速营养物质的吸收）以外，主要是胃肠激素。胃肠道粘膜存在多种内分泌细胞，产生肽类激素或活性胺的能力，统称APUD细胞，它们分泌的激素总称胃肠激素。因此，胃肠道是体内最大的内分泌器官。大多数胃肠激素主要作用于邻近部位，也能通过血液循环途径起远距离效应。,胃肠道激素按其生理作用可分为两大类：第一类：有促胃液素和缩胆囊素，生理作用是刺激胃酸和酶的分泌、胃肠道运动以及胰腺和胃肠粘膜的生长。第二类：包括促胰液素、血管活性肠肽、抑胃肽和胰高血糖素，生理作用是抑制胃酸分泌、刺激胰液及其HCO3-分泌；刺
8、激胆汁、肠液分泌。,口腔消化1.采食方式主要的采食器官是唇、舌、齿、喙(鸟类)，并配合颌部和头部肌肉的运动。2.采食的调节 短期性调节 采食中枢由摄食中枢和饱中枢两部分组成；摄食中枢位于下丘脑左右两侧的外侧区，呈弥散性，刺激这个中枢可使引起动物食欲；,饱中枢位于下丘脑左右两侧的腹内侧区，刺激这个中枢可使动物停止采食，破坏则出现暴食，引起肥胖。反射调节动物通过视觉、嗅觉、味觉等接受外界环境的刺激，兴奋或抑制采食神经中枢的活动状况。血糖是单胃动物采食的短期调节的主要体液因素，血糖升高或降低，引起采食减少和增加；而VFA则是反射性调节反刍动物采食的主要体液因素，VFA过高抑制采食。,长期性调节体脂是
9、关键因素，可能与胰岛素有较密切关系：脂肪细胞的胰岛素受体：当脂肪细胞充满脂肪时，对胰岛素的生脂作用变得不敏感，使血脂浓度升高，肥胖动物容易发生饱感觉，防止继续储积体脂；胰岛素与生长激素的比率：动物吸收能量不足（导致血糖降低），则胰岛素（分泌减少）与生长激素的比率下降，促使采食增加。目前新发现的瘦素(Leptin)主要引起胰岛素的释放减少，从而参与体内血糖的调节，使体内血糖升高，脂肪合成增加，血脂升高，从而抑制采食。,3.唾液及其作用唾液是3对主要唾液腺(腮腺、颌下腺、舌下腺)和口腔粘膜中许多小腺体所分泌的混合物。唾液的性质和成分唾液是无色透明略带粘性的液体，呈弱碱性，平均pH值：猪7.32，狗
10、和马7.56，反刍动物8.2。唾液由水(约98.599.4)、无机物和有机物组成，无机物：主要有钾、钠、钙的氯化物、磷酸盐和碳酸氢盐等，有机物：粘蛋白、-淀粉酶（猪和鼠）和脂肪分解酶（哺乳期的幼畜）。肉食动物、牛、羊和马的唾液不含淀粉酶。,唾液的生成唾液的生成：唾液腺的腺细胞分泌原液和原液的无机盐离子在细导管内交换。原液含有钾、氯化物和碳酸氢盐，其中K+、C1-来自血液，HCO3-来自腺细胞的代谢。原液通过细导管流向排泄管时，与细导管周围的毛细血管内血流进行交换，同时管壁细胞也具有分泌机能，K+从原液被重吸收，而Na+则由血液透入原液；尿素从血液扩散入原液，碘主动分泌到原液，最终生成唾液。(如
11、图),唾液的生理机能 润湿口腔和饲料，便于咀嚼和吞咽。溶解食物某些物质，引起味觉。唾液冲淡、中和或洗去有害物质，其溶菌素有杀菌作用。唾液淀粉酶分解淀粉为麦芽糖。哺乳期幼畜的唾液含有脂肪酶，分解乳脂产生游离脂肪酸。反刍动物唾液含有大量碳酸氢盐和磷酸盐等缓冲物质，中和瘤胃微生物发酵产生的有机酸，维持瘤胃内适宜的酸碱度。,反刍动物有大量尿素经唾液进入瘤胃，参与机体的尿素再循环，以减少氮的损失。某些动物在高温情况下分泌大量稀薄唾液，唾液中水分蒸发有助于散热(如水牛、狗)。唾液分泌的调节唾液分泌的初级中枢在延髓，高级中枢分布于下丘脑和大脑皮层等部位，支配唾液腺的有交感和副交感神经，其中以副交感为主；交感
12、和副交感神经均可引起唾液分泌增加，前者引起分泌的唾液含有机成分较多、无机成分较少，而后者引起分泌的唾液含有机成分较少、无机成分较多。食物对口腔的机械、化学、温度等刺激引起的非条件反射性分泌，食物的形状、颜色、气味以及采食的环境等各种信号，形成条件反射性调节。,4.咀嚼和吞咽 咀 嚼是指在咀嚼肌的收缩和舌、颊的配合动作下，食物被牙齿压碎、磨碎和混合唾液的过程，它是消化过程的第一步。咀嚼对食物进一步消化有重要意义：碎裂粗大食物，破坏植物细胞的纤维素壁，暴露其内容物，增加消化液作用的表面积。易于饲料咬碎后与唾液混和，有利于形成食团便于吞咽。反射性引起消化腺分泌和胃肠道运动，为消化作好准备。,吞 咽是
13、由多种肌肉参与的复杂反射动作，在舌、咽、喉、食管及贲门的共同作用下，食团由口腔经食管进入胃内的过程。吞咽中枢位于延髓的呼吸中枢前缘，反射的神经冲动由分布于咽、喉头及食管的舌咽神经、喉前神经和三叉神经传入；传出神经是迷走神经、舌下神经和三叉神经，支配舌、咽及食管有关肌肉。迷走神经还支配贲门，引起贲门舒张开放。吞咽中枢兴奋时抑制呼吸中枢，所以吞咽时呼吸暂时停止，以防止食物误入气管。,动物吞咽模式图,单胃消化1.胃液分泌 胃粘膜分区,2.胃液及其分泌胃液是胃粘膜各腺体所分泌的混合液，为无色透明、含胃蛋白酶、粘蛋白和电解质的酸性液体、胃液的酸性由盐酸决定，PH一般为0.5l.5。高分泌率时，常为强酸性
14、和水样液体，饥饿时则较粘稠而酸性较低。胃内主要进行糖类和蛋白质的初步分解（多糖单糖，蛋白质月示和胨），脂肪乳化但分解量很少。盐 酸盐酸由壁细胞分泌，一部分与粘液中的有机物结合称为结合酸，未被结合部分称为游离酸；胃液的pH主要决定于游离酸。,盐酸在胃内消化中的作用：.提供激活胃蛋白酶原所需要的酸性环境；.使蛋白质膨胀变性，易被胃蛋白酶消化；.有一定杀菌作用；.盐酸进入小肠后，促进胰液、胆汁分泌和胆囊收缩。盐酸分泌的基本过程首先，壁细胞中：CO2+H2O（碳酸酐酶）H2CO3（解离）H+HCO3-，同时H2O（解离）H+OH-，水产生的OH-与CO2产生的H+再结合成水，防止细胞内PH升高，水产生
15、H+的进入胃中。其次，CO2产生的HCO3-与血浆中Cl-交换，Cl-进入细胞接着进入胃中。最后，进入胃中的H+Cl-HCl。（如图所示）,盐酸分泌的基本过程,胃液分泌的调节胃液分泌受神经和体液调节。胃液分泌可分为头期、胃期和肠期三个阶段。促进分泌主要与G细胞释放的促胃泌素有关，抑制分泌的主要与促胰液素和缩胆囊素有关。头 期头期的分泌由采食时看到、嗅到和尝到食物所引起，可用“假饲”实验证明，它完全是迷走神经的作用，切断两侧迷走神经后再进行假饲试验，就不再发生胃液分泌。迷走神经和肌内神经丛的胆碱能纤维直接刺激壁细胞分泌HCl，迷走神经还可引起幽门腺区G细胞释放促胃泌素。,胃 期食物进入胃内以后:
16、、食物的硬度和容积刺激胃底、胃体部的感受器，通过局部和壁内神经丛的迷走神经反射释放乙酰胆碱引起胃液分泌。、食物扩张刺激胃幽门部，再通过壁内神经丛作用于G细胞，引起促胃液素释放。、食物的化学成分(蛋白质的分解产物)直接刺激G细胞，引起促胃液素的分泌。,肠 期胃内食糜进入小肠后，肠期胃液分泌量不多仅占1/10。、十二指肠粘液含有较多的促胃液素，是肠期胃液分泌的重要体液因素之一。、肠泌酸素：小肠产生的可刺激胃酸分泌的物质。,胃液分泌的抑制因素主要是进入小肠的盐酸、脂肪和高渗溶液等。、盐酸可能作用于小肠粘膜，引起促胰液素分泌，促胰液素对促胃液素的泌酸作用具有显著的抑制效应。、脂肪及其分解产物对胃液分泌
17、的抑制作用，可能有促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽、血管活性肠肽等参与。、高渗溶液对胃液分泌的抑制作用也与小肠粘膜释放的若干种抑制性激素有关。,胃的运动胃壁的平滑肌，按其纤维的排列方向分为纵行、环行和斜行三层。这些肌肉的收缩形成胃的运动。胃运动的主要机能：、容纳一次进食的大量食物；、将食物分裂成较小颗粒，与胃液混和形成食糜，并开始消化；、推送胃内容物排入十二指肠。容受性舒张：当咀嚼和吞咽食物时，反射性地通过迷走神经引起胃底和胃体部的肌肉舒张，这一反应称为容受性舒张。,胃的消化性运动、全胃性收缩：以平滑肌长久地缩短为特征的紧张性收缩。全胃性收缩缓慢而有力，增高胃内压力，压迫食物向幽门部移动，使食物紧贴
18、胃壁，易与胃液混合。、蠕动：是舒张与收缩交替进行的运动，在胃的慢电波频率处发生，从贲门部开始，向幽门方向呈波浪式推进并逐渐加强。蠕动既使胃内容物充分混合，又使胃内容物向幽门部移行，并通过幽门进入十二指肠。（如图）,胃的排空食物在胃内与消化液混和成食糜，开始部分消化，随着胃的运动，食糜分批地由胃移送入肠，这一过程称为排空。肉食动物比较迅，而猪和马的排空比较缓慢。饮料立即进入小肠；流体和粥状食物在食后几分钟就很快离开胃；粗糙和较硬的食物在胃内的滞留时间较长。胃运动的调节胃运动中枢位于延髓迷走核，乙酰胆碱和促胃液素能增强胃的收缩力，而去甲肾上腺素降低胃的收缩力。,.神经调节食糜由胃分批地进入小肠，取
19、决于幽门括约肌、胃和十二指肠肌的运动和食糜状况。胃的消化性运动，促使胃的排空，酸性食糜通过胃肠反射抑制胃的运动，增强括约肌收缩，减慢胃的排空。体液调节酸性、高渗（张）的小肠食糜以及其中的脂肪或脂肪酸与小肠粘膜作用，可释放促胰液素、促胰酶素和抑胃肽等激素，抑制胃运动和胃排空。（如图）,神经和激素对胃排空的的抑制作用示意图,呕 吐呕吐是一种保护性反射动作，呕吐中枢位于延髓外侧网状结构的背侧缘，刺激呕吐中枢的传入冲动来自消化道。肉食动物或杂食动物易于发生呕吐，而草食动物和啮齿动物很少呕吐。复胃消化反刍动物具有庞大的复胃。复胃的前三室瘤胃、网胃和瓣胃合称前胃。前胃的粘膜没有胃腺，只有复胃的第四室皱胃能
20、分泌胃液。复胃消化与单胃消化的区别主要在前胃，除了特有的反刍、食管沟反射和瘤胃运动外，主要是前胃内进行微生物消化。,1.瘤胃和网胃的消化瘤胃内容物含水量为8494，内容物的上方积聚气体，内容物上层多为粗料，而下面为流体。瘤胃内能消化7085的可消化干物质和50粗纤维，产生挥发性脂肪酸(VFA)、CO2、NH3以及合成蛋白质和B族维生素，瘤胃(包括网胃)占有特别重要的位置。瘤胃内微生物的生存条件 食物、水份相对稳定，供给微生物营养物质；节律性搅和（节律性瘤胃运动将内容物搅和）；等渗（渗透压维持于接近血液的水平）；,瘤胃内温度39-41；，发酵产生的酸被唾液HCO3-中和；内溶物高度乏氧。瘤胃微生
21、物及其作用（如图）,瘤胃内的消化代谢过程 糖类的分解和利用.纤维素主要靠瘤胃微生物的纤维素分解酶作用，主要产生乙酸（70%）、丙酸（20%）、丁酸（10%）等挥发性脂肪酸和少量较高级的脂肪酸。如图：.可溶性糖类低级脂肪酸+CH4+CO2；单、双糖微生物糖元葡萄糖乙酸和丁酸是泌乳期反刍动物乳脂合成的主要原料，吸收入血液的葡萄糖也用来合成牛乳。,瘤胃内蛋白质分解和氨的产生、利用.蛋白质的分解生成氨进入瘤胃的饲料蛋白质，约有3050末被分解而排入后段消化道，其余5070在瘤胃内被微生物蛋白酶分解为肽、氨基酸。饲料中的非蛋白质含氮物，如尿素、铵盐、酰胺等被微生物分解后产生氨。一部分氨被微生物利用，另一
22、部分则被瘤胃壁代谢和吸收，其余则进入瓣胃。将饲料蛋白质用甲醛溶液或加热法进行预处理后饲喂牛、羊，可以保护蛋白质，避免瘤胃微生物的分解，提高日粮蛋白质的利用效率。(如图）,.瘤胃内微生物对氨的利用 碳链：VFA和CO2、能量：糖NH3 氨基酸 蛋白质瘤胃微生物（主要是细菌）能直接利用氨基酸合成蛋白质或先利用氨合成氨基酸后，再转变成微生物蛋白质。利用氨合成氨基酸，需要碳链和能量。糖、VFA和CO2都是碳链的来源，糖是能量的主要供给者；瘤胃合成微生物蛋白过程中，氮代谢和糖代谢是密切相互联系的。因此，畜牧生产中，尿素可用来代替日粮中约30的蛋白质，,在瘤胃脲酶作用下：尿素NH3 氨基酸 蛋白质，但是尿
23、素产生氨的速度约为微生物利用速度的4倍，因此，必须控制尿素的分解速度，以免瘤胃内氨储积过多发生氨中毒和提高尿素利用效率。通常通过抑制脲酶活性、制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物的方法使释放氨的速度延缓；另外日粮中供给易消化糖类，使微生物能利用更多的氨合成蛋白质也是一种有效手段。,.尿素再循环尿素再循环：瘤胃内的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收运送至肝脏，在肝内经鸟氨酸循环合成尿素。内源性尿素一部分经血液分泌于唾液内，随唾液重新进入瘤胃，另一部分通过瘤胃上皮扩散到瘤胃内，其余随尿排泄。进入瘤胃的尿素，又可被微生物利用。（如图）脂肪的分解 甘油 丙酮酸甘油三酯 脂肪酸分解或者氢化为饱和脂肪酸,维生
24、素合成瘤胃微生物能合成某些B族维生素(包括硫胺素、核黄素、生物素、吡哆醇、泛酸和维生素B12)及维生素K。在一般情况下，即使日粮中缺乏这类维生素，也不影响反刍动物的健康。对成年反刍动物，当日粮中钴的含量不足时，瘤胃微生物不能完全合成维生素B12(氰基钴维生素)，动物出现食欲抑制，幼畜生长不良。前胃的吸收前胃消化和代谢过程中的产物，如葡萄糖、有机酸(低级脂肪酸、乳酸等)、氨、无机盐类以及大量水分，能通过前胃壁吸收进入血液供动物体利用，并借以维持瘤胃内容物成分的相对稳定。,前胃运动及其调节.控制前胃运动的基本中枢在延髓，高级中枢在大脑皮层。支配前胃运动的神经有交感神经和迷走神经。.交感神经兴奋抑制
25、前胃的运动，迷走神经兴奋加强前胃的运动。.前胃运动受反射性调节。刺激口腔感受器、前胃的机械和压力感受器，引起前胃运动加强。刺激网胃的感受器，可出现反刍和逆呕。前胃各部分运动受后段消化道的反射性抑制。当皱胃充满时，瓣胃的运动变慢；瓣胃充满时，瘤胃和网胃的收缩减弱；刺激十二指肠的化学或机械感受器，引起前胃运动的抑制。,反 刍 反刍的概念反刍：反刍动物在摄食时，饲料一般不经充分咀嚼，就匆匆吞咽进入瘤胃，通常在休息时返回到口腔仔细地咀嚼，这种独特的消化活动，叫做反刍。反刍可分四个阶段，即逆呕、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。,食管沟反射 食管沟起自贲门，止于网瓣胃孔。食管沟反射:乳畜(犊牛和羔羊)在吸吮乳汁
26、或饮料时，能反射性引起食管沟的唇状肌肉卷缩，使食管沟闭合成管状，乳或饮料不在前胃停留，由食管经食管沟和瓣胃管直接进入皱胃。（如图）,食管沟,由两个隆起的黏膜褶形成，其自瘤胃贲门，沿瘤胃及网胃的右侧壁下行，止于网瓣胃口。犊牛的食管沟发达，吸允乳汁或饮水时，食管沟闭合成管。,食管沟闭合反射中枢位于延髓，并与吮吸中枢紧密联系；感受器分布在唇、舌、口腔和咽的粘膜中。传入神经是舌神经、舌下神经和三叉神经的咽支；传出神经是迷走神经。切断迷走神经，食管沟反射消失。犊牛用桶喂乳时，缺乏吮吸刺激，食管沟闭合不完全，有一部乳汁溢入网胃和瘤胃,造成犊牛腹泻。,气体的产生与嗳气微生物发酵过程中，产生大量气体，包括CO
27、2、CH4和少量氢、氧、氮和硫化氢等。正常动物瘤胃中CO2量比CH4多，当嗳气时或饥饿时则CH4量大大超过CO2量。CO2主要来源于微生物发酵的终产物，其次由唾液及瘤胃壁透入的碳酸氢盐释放。CH4是瘤胃内发酵的主要终产物，由CO2还原或由甲酸产生。,这些气体约有l/4被吸收进入血液后经肺排除；一部分为瘤胃内微生物所利用；其余靠嗳气排出。危 害牛、羊初春放牧，常因啃食大量幼嫩青草而发生瘤胃臌气。机理可能是幼嫩青草迅速由前胃转入皱胃及肠内，刺激这些部位的感受器，反射性抑制前胃的运动；同时瘤胃内饲料急剧发酵产生大量气体，不能及时排除，于是形成急性臌气。,3.皱 胃 皱胃胃液分泌皱胃是反刍动物胃的有腺
28、部分，分胃底腺和幽门腺。胃底腺分泌含盐酸、胃蛋白酶、凝乳酶及少量粘液的水样胃液，呈酸性。幽门腺分泌量很少，含少量胃蛋白酶原，呈中性或弱碱性。皱胃的胃液连续分泌，皱胃液的盐酸浓度比较低，凝乳酶含量较多；盐酸杀死来自瘤胃的微生物；微生物蛋白质被蛋白酶初步分解。皱胃胃液分泌的调节皱胃胃液分泌受神经及体液因素的调节。皱胃粘膜释放促胃液素，并受迷走神经胆碱能纤维、食糜PH的影响。,PH升高，刺激促胃液素释放，促使胃液分泌。PH降低，抑制促胃液素释放和酸分泌减少，使皱胃内酸度保持于pH 2.02.5左右。皱胃分泌受十二指肠的反射性调节，扩大十二指肠或酸的刺激，抑制胃底腺的分泌。,小肠消化小肠内消化是整个消
29、化过程中最重要的阶段。在这里，食糜受到胰液、胆汁和小肠液的化学性消化以及小肠运动的机械性消化。1.胰液的性质、组成和机能 胰液的性质、组成胰液是无色透明的碱性液体，pH值约7.28.4。水分(约占90)胰液 电解质 主要是高浓度的碳酸氢盐和氯化物 有机物 主要为消化碳水化合物、脂肪、蛋 白质的各种酶,胰液的机能 分泌HCO3-，中和小肠内酸性食糜。分泌消化酶在肠内消化碳水化合物、脂肪和蛋白质。杂食和草食动物的胰液含大量液体和缓冲物，供大肠微生物利用。胰脏消化酶的分泌及其作用各种胰消化酶均呈颗粒状态的酶原储存在胰腺细胞的顶端胞浆中，需要时通过胞吐方式释放于导管腔中。,胰蛋白分解酶包括胰蛋白分解酶
30、、糜蛋白分解酶和羧肽酶。从胰腺分泌出来的胰蛋白酶原经肠激酶或自动催化激活转变为活性的胰蛋白酶，胰蛋白酶激活糜蛋白酶原和羧肽酶。在胰蛋白酶与糜蛋白酶共同作用，水解蛋白质为多肽，而羧肽酶则降解多肽为小肽和氨基酸。胰脂肪酶是胃肠道消化脂肪的主要酶，在胆盐的共同作用下，将脂肪分解为脂肪酸和甘油一酯。胰脂肪酶的活性还能被钙离子、多肽、肽所加强。,胰淀粉酶和双糖酶胰淀粉酶是一种-淀粉酶，能分解一切淀粉和糖元，产生糊精和麦芽糖。双糖酶将双糖分解为单糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等。核酸酶包括核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，降解核酸为单核苷酸。,胰液分泌的调节 神经调节.刺激迷走神经时，经胆碱能纤维直接刺
31、激腺泡细胞，促使酶原颗粒释放，分泌粘稠、含酶量高的胰液。.迷走神经通过G细胞释放促胃液素间接刺激胰液分泌。,体液调节.促胰液素酸性胃食糜刺激十二指肠和空肠粘膜产生促胰液素，通过血液循环到达胰腺，主要作用于胰腺小导管的上皮细胞，促使胰腺分泌大量富含碳酸氢钠、含酶较少的稀薄胰液。.促胰酶素(也称缩胆囊素)胃食糜的食物分解产物，刺激前段小肠粘膜产生促胰酶素(也称缩胆囊素CCK)，经血液传递到胰腺后，促进胰液分泌比较浓稠含碳酸氢钠较少、含消化酶较多的胰液。,2.胆 汁胆汁在肝脏内生成，平时分泌的胆汁由肝管经胆管流入十二指肠，或储存在胆囊中，在消化期间从胆囊反射性排出。胆汁及其生理作用 胆汁的成分胆汁有
32、强烈苦味、带粘性的酸性或微碱性液体(PH5.97.8)。胆汁含水、胆色素、胆酸盐、胆固醇、脂肪酸、卵磷脂和血浆中所有的无机盐等；一般认为胆汁不含消化酶。胆汁的颜色：草食动物呈暗绿色，肉食动物呈红褐色，猪呈橙黄色。,胆汁的生理作用（主要是胆酸盐的作用）、胆酸盐是胰脂肪酶的辅酶，能增强脂肪酶活性；、胆酸盐能乳化脂肪，增大表面积，有利于脂肪酶的消化作用；、胆酸盐与脂肪酸结合成水溶性复合物，促进脂肪酸的吸收；、促进脂溶性维生素A、D、E、K的吸收；、中和由胃进入肠中的部分酸性食糜，维持肠内适宜PH；、刺激小肠运动。,胆汁分泌的调节 神经调节 进食动作和食物团块刺激胃的机械感受器时，引起迷走神经调节。迷
33、走神经：一方面直接引起肝胆汁的少量分泌和胆囊的轻度收缩。一方面刺激促胃液素的释放，间接引起肝胆汁分泌和胆囊收缩。,体液调节.促胃液素一方面直接促进肝胆汁分泌和胆囊收缩；另一方面，刺激胃酸分泌，胃酸刺激十二指肠粘膜释放促胰液素，进而促进肝胆汁分泌。.促胰液素作用于胆管系统增加HCO3-的含量和胆汁的分泌量，但不影响胆酸盐的分泌。.胆囊收缩素（促胰酶素）促进胆囊胆汁大量排放；刺激胆管上皮细胞，增加胆汁流量和HCO3-的分泌。,.胆酸盐肝胆盐可以刺激肝胆汁的分泌。胆酸盐的肠肝循环：当胆汁中的胆酸盐或胆汁酸排到小肠后，绝大多数仍由回肠末端粘膜吸收入血，由肝门静脉回到肝脏，再组成胆汁分泌入肠，这个过程叫
34、胆盐的肠肝循环。胆汁的排出随着消化活动的变化，胆汁间歇地排入肠道。胆汁排入十二指肠是反射性过程。,进食动作会引起胆管系统运动，迷走神经的冲动使胆囊肌收缩和胆管括约肌舒张，使胆汁从胆囊排出；交感神经的冲动引起胆囊肌舒张和胆管括约肌收缩，使胆汁在胆囊内储留。十二指肠产生的缩胆囊素(也称促胰酶素)，引起较强的胆囊肌的收缩和胆管括约肌的舒张，使胆汁排入小肠。一般情况下，胆汁排出与胰液分泌同时进行，保证了胰液和胆汁在消化脂肪时的协同作用。,3.小肠液家畜的小肠有小肠腺、十二指肠腺、杯状细胞和淋巴结。小肠液是小肠粘膜中各种腺体的混合分泌物。小肠液性状、组成和作用 纯净的小肠液是无色或灰黄色的混浊液，呈碱性
35、(PH 8.28.7)。组成和作用.肠激酶将无活性的胰蛋白酶原转变为有活性的胰蛋白酶。,.肠肽酶分解多肽为氨基酸。.肠脂肪酶含量少，补充胰脂肪酶对脂肪消化的不足，把脂肪分解成甘油和脂肪酸。.分解糖类的酶（肠糖酶）有蔗糖酶、麦芽糖酶和乳糖酶，把相应双糖分解为单糖。肠液中也含有淀粉酶。.分解核蛋白质的酶主要有核酸酶、核苷酸酶和核苷酶。降解核酸为单核苷酸，核苷酸为磷酸和核苷，核苷为戊糖和含氮碱。,小肠液分泌的调节肠液分泌受反射性调节。迷走神经引起十二指肠腺的分泌；以食物引诱动物时，肠液分泌增加，证明大脑皮层对肠液分泌的影响。小肠内食糜的机械刺激，通过肠壁内神经丛的局部反射作用，以及对肠粘膜的化学刺激
36、产生促十二指肠液素，促进小肠液的分泌。,5.小 肠 运 动肠的运动机能是靠肠壁的两层平滑肌完成，即内层和外层肌，内层肌由环状肌组成，它的收缩使肠管的口径缩小；外层肌由纵行肌组成，它的收缩使肠管的长度缩短。这两种平滑肌的复合收缩，产生各种运动形式，使食糜与消化液混合，消化产物与肠粘膜密切接触而吸收，并推送食糜在肠中移动。,小肠运动的基本类型蠕动、自律性分节运动和钟摆运动。蠕 动由小肠某些部位的环状肌收缩与舒张形成，一种速度缓慢的、使食糜向大肠方向波状推进的运动，小肠中最常见。蠕动的速度一般每分钟约推进数厘米。,蠕 动,分节运动,自律性分节运动以环状肌的自律性舒缩为主的运动。当食糜进入肠管的某一段
37、后，肠管的环状肌在多处表现自律性的收缩与舒张，在一定时间内把一段食糜分为许多小节。几秒钟后，原先收缩的部位转为舒张，而原先舒张的部位变为收缩，每个小节段分为两半，而邻近的两半又合拢来形成一个新小节。（如图）,小肠自律性分节运动对食糜的搅拌作用,钟摆运动以纵行肌的自律性舒缩为主的运动。当食糜进入一段小肠后，这一段肠的纵行肌一侧发生自律性的舒张和收缩，对侧发生相应的收缩和舒张，使肠段时而向左、时而向右摆动，肠段内的食糜就来回移动。,小肠运动的调节 神经调节.内在神经丛食糜的机械与化学刺激作用于肠粘膜下层内的神经丛，引起蠕动，抑制自律性收缩。.外来神经有迷走神经、交感神经。刺激迷走神经，增强肠运动，
38、增加肠的紧张度和节律性运动；刺激交感神经，抑制肠运动，降低肠的紧张度使其舒缓。,胃回肠反射：进食后随着胃运动次数增加，回肠运动增强。意义：胃-回肠反射可使进食的新鲜食糜由胃进入小肠前，先排空小肠内食糜。回肠-胃反射：回肠扩大时抑制胃的运动。意义：回肠-胃反射可使回肠后段被食糜扩大时，减少新的食糜流入，以便食糜在肠内充分吸收。,体液调节.乙酰胆碱、一些肽类激素（如促激素释放激素）和胺（如5-羟色胺、P物质、内啡肽）、促胃液素和CCK等，促进小肠运动。.去甲肾上腺素、胰高血糖素和肠高血糖素等，抑制小肠运动。,大肠消化1.大肠的主要生理功能 吸收水和电解质，参与机体对水、电解质平衡的调节；吸收由结肠
39、内微生物产生的维生素B和K；完成对食物残渣的加工，形成并暂时贮存粪便。,2.不同种类动物大肠内的消化（主要是微生物消化作用）肉食动物的大肠消化 蛋白质分解蛋白质被腐败菌分解成吲哚、甲基吲哚(粪臭素)、酚、甲酚等有毒物质，这些物质一部分由肠粘膜吸收入血，经肝脏解毒作用后随尿排泄；另一部分则随粪便排出。脂肪和糖类分解小肠内没有被消化的脂肪分解成脂肪酸及甘油，糖类分解为单糖及其他产物，如乙酸、乳酸、丁酸以及二氧化碳、甲烷、氢等。,草食动物的大肠消化马属和兔等草食单胃动物，大肠的容积庞大，具有与反刍动物瘤胃相似的作用。纤维素分解在反刍动物的盲肠和结肠内进行发酵作用，能消化饲料中1520纤维素，产生大量
40、VFA和气体(CO2、CH4、N2及少量H2)。蛋白质分解与合成大肠微生物一方面分解蛋白质、氨基酸和尿素产生大量氨，氨被吸收后在体内生成尿素，再从血液扩散进入肠内；另一方面利用尿素和氨合成蛋白质。,维生素的合成大肠微生物还能合成维生素B族和K。杂食动物的大肠消化猪在植物性饲料条件下，大肠内的消化过程与草食动物相似，即微生物的消化作用占主要的位置。大肠微生物以乳酸杆菌和链球菌占优势，还有大量大肠杆菌和少量其他类型细菌。,纤维素和糖类的分解猪对饲料中粗纤维的消化，完全靠大肠内纤维素分解菌的作用，纤维素及其他糖类被细菌分解生成有机酸(低级脂肪酸和乳酸)，低级脂肪酸被肠壁吸收入血后，可提供机体所需25
41、左右的能量。蛋白质的分解和维生素的合成猪大肠内的细菌能分解蛋白质、多种氨基酸及尿素，产生氨、胺类及有机酸；还能合成B族维生素和高分子量脂肪酸。,吸 收吸收：饲料被消化后，它的分解产物经消化道粘膜的上皮细胞进入血液或淋巴液的过程。1.吸收部位在消化道的不同部位，吸收的效率各不相同，主要决定于消化道各部位的组织结构，以及食物在该处的成分和停留的时间。口腔和食管实际上并不吸收。胃一般只能吸收少量水分和无机盐类。反刍动物的前胃可以吸收大量低级脂肪酸和肽；非反刍动物的胃内容物如蛋白质、脂肪和糖的分解很不完全，不易被吸收。,小肠动物吸收养分的主要部位。大肠肉食动物主要吸收水分和盐类，有机养分的吸收很有限。
42、草食动物和猪的盲肠及结肠中，进行强烈的消化作用，并吸收所消化的物质。2.小肠的结构特点（为什么小肠是主要的吸收部位）小肠的结构 小肠粘膜表面发生皱襞和密集簇生有无数绒毛，极大地增加了吸收面积。十二指肠及空肠绒毛最密，回肠逐渐减少。,每一条绒毛的外周为一层柱状上皮细胞，这种上皮细胞具有特殊的吸收能力。在上皮细胞的肠腔边缘排列着数百条微绒毛，使吸收面积又增大了数百倍 小肠皱褶、绒毛及微绒毛结构,绒毛的中轴为中央乳糜管，起始于绒毛尖端，流入粘膜肌内侧的淋巴丛中。与乳糜管相平行平滑肌纤维，联接粘膜肌层。肌纤维一伸一缩使中央乳糜管相应伸缩，促进吸收。绒毛的基底有小动脉，分支成毛细血管并进入绒毛内，围绕中
43、央乳糜管，再到上皮细胞下，渐次集合到基部而成静脉，所吸收的养分有的就进入毛细血管。,养分吸收经历的途径养分进入绒毛后，由淋巴和血液进入体循环。绒毛的中央乳糜管通到粘膜下层处，与淋巴管丛汇合。淋巴管丛具有众多的活瓣，只准淋巴液单向流向大淋巴管，而不能逆流，养分由肠壁流入肠系膜的乳糜管，经淋巴管而入乳糜池，而后经胸导管流入腔静脉。肠粘膜下的毛细血管(包括绒毛中的)，渐次汇聚成小静脉及静脉，流入门静脉内，血液入肝后，与来自肝动脉的血液混合，再由肝静脉将肝内血液流到后腔静脉，极大部分的蛋白质、糖类及无机盐消化后都经这条途径吸收。,3.吸收的机制营养成分在胃肠道内吸收的机理，可分为被动转运过程和主动转运
44、过程。被动转运过程被动转运过程主要包括滤过、扩散、渗透等作用。滤过作用 有赖于薄膜两侧的流体压力差，胃肠粘膜的上皮细胞可看作是滤过器，胃肠腔内的压力超过毛细血管时，水分或其他物质就滤入血液。扩散作用 薄膜两侧的流体压力相等，而溶质的浓度不同，溶质分子从高浓度一侧扩散到另一侧。,渗 透半透膜对于水分和部分溶质易于透过，而其他一部分溶质则很难透过，半透膜两侧形成渗透压差异，渗透压较高的一侧将从另一侧吸引一部分水，以求达到渗透压平衡。主动转运过程主动吸收过程主要靠上皮细胞的代谢活动，是一种需要消耗能量的、逆电化学梯度的吸收过程。营养物质的主动吸收需要有细胞膜上载体的协助。过程是：营养物质转运时，先在
45、细胞膜与载体结合成复合物，复合物通过细胞膜转运入上皮细胞后，营养物质与载体分离而释放入细胞中，而载体又转回到细胞膜的外表面。载体在转运营养物质时，须有酶的催化和能量供给，能量来自ATP。载体系统有特异性，细胞膜上存在着几种不同的载体系统，每一系统只运载某些特定的营养物质。,4.吸收的选择性和调节 吸收的选择性胃肠粘膜上皮对各种营养分的吸收具有明显的选择性。己糖分子虽然比戊糖大，但己糖吸收速度却比戊糖快。分子量相同的各种己糖，葡萄糖和半乳糖吸收很快，而果糖却吸收很慢。吸收的调节营养分的吸收和绒毛运动分别受神经及化学因素的调节。神经调节迷走神经兴奋会促进各种营养分的吸收，而交感神经则起抑制作用。食
46、糜的机械刺激和化学刺激也能兴奋神经丛引起绒毛运动，促进吸收。,体液调节十二指肠粘膜存在一种叫做缩肠绒毛素，被食糜内盐酸致活后，通过血液循环可刺激绒毛运动，促进吸收。5.各种营养物质的吸收 糖类的吸收 糖的要求糖类在胃肠道内降解形成单糖和双糖，只有单糖（葡萄糖和半乳糖）才能被小肠吸收，肠粘膜上皮的纹状缘(微绒毛)含有各种双糖酶，保证在吸收时所有双糖麦芽糖（两个葡萄糖组成）、蔗糖(葡萄糖果糖)、乳糖(半乳糖葡萄糖)等都分解为单糖。,葡萄糖和半乳糖的吸收是消耗能量的主动过程，能逆浓度差进行，能量来自钠泵。肠粘膜上皮细胞纹状缘上的一种载体蛋白，能选择性地将葡萄糖和半乳糖由纹状缘的肠腔面运入细胞内，随后
47、再扩散进入血液输送至肝脏。载体蛋白转运单糖时，需要钠的存在，一般是：一个载体蛋白可与两个Na+和一个葡萄糖分子相结合转运。,不同糖类吸收速度各种单糖与载体的亲和力不同，吸收速率也有差异，非反刍家畜半乳糖最快、葡萄糖次之，果糖最慢。反刍家畜的小肠葡萄糖量很少，在前胃内大量糖类被细菌转化为有机酸，大部分呈挥发性脂肪酸而被吸收。蛋白质（氨基酸）的吸收 吸收过程（同葡萄糖吸收图）绝大部分的蛋白质被蛋白分解酶降解为氨基酸和小肽。游离氨基酸通过主动的需能载体系统(具有高度的结构特异性和需要钠离子)主动吸收（与糖的吸收相同）。,挥发性脂肪酸（VFA）的吸收瘤胃是VFA的主要吸收部位。瘤胃内吸收VFA的机制（
48、如图）.VFA在瘤胃正常的PH环境中(中性偏酸)，大部分以负电荷的离子形态(用AC-表示)存在，AC-难于透过上皮细胞膜的脂质双层被吸收。.瘤胃内CO2与H2O水化生成H2CO3，H2CO3解离生成HCO3-和H+，H+与离子态的VFA形成分子态的VFA(H+AC-HAC)。.HAC比AC-的脂溶性大，易于作跨膜转运；VFA顺着浓度差由瘤胃腔进入瘤胃上皮细胞。每吸收一分子VFA，瘤胃中出现一个HCO3-，既可以透入上皮细胞(与Cl-交换)，也可以与瘤胃液中的Na+生成碳酸氢盐，参与瘤胃内缓冲体系。,上皮细胞内VFA的去路吸收入上皮细胞的VFA有3种出路：通过基底膜进入血液；在细胞内被代谢。丁酸
49、、乙酸被代谢为酮体，丙酸转变为乳酸和葡萄糖。又离解为AC-后经基底膜扩散入血(基底膜对AC-的通透性大于胃腔侧的膜)。大肠内纤维素发酵产生的VFA，与瘤胃内的吸收过程相似。单胃动物在大肠中吸收VFA，具有一定的营养意义。,脂肪的吸收 吸收途径脂肪的吸收可经淋巴和血液两条途径。短、中链脂肪酸和甘油进入门静脉运输；乳糜微粒(中性脂肪)及多数长链脂肪酸则由淋巴途径进入血液。吸收过程.胰脂肪酶将甘油三酯相继分解产生甘油二酯和甘油一酯，最后形成游离脂肪酸和甘油，.游离脂肪酸和甘油与胆汁酸结合形成脂肪微粒，微粒中的甘油一酯和长链脂肪酸借简单的扩散作用通过微绒毛进入上皮细胞。.一些甘油三酯以乳糜微粒被直接吸
50、收。,上皮细胞内脂肪酸的去路长链脂肪酸在上皮细胞内相关酶类催化下，经一系列过程重新合成动物自身的中性脂肪，以乳糜微粒形式离开上皮细胞，经淋巴途径进入血液。,盐类的吸收盐类主要在小肠内吸收，一般而言，单价盐类如钠、钾、铵等较易吸收；二价及多价盐类则吸收很慢；能与钙结合而沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不被吸收。钠肠腔和瘤胃内容物中的钠，可顺电化学梯度扩散入细胞内，再通过上皮细胞基底膜或侧膜上的钠泵逆电化学梯度主动地转运入血液中。钙钙的吸收主要通过主动转运完成的。小肠粘膜的微绒毛上的钙结合蛋白，参与钙的转运并促进其吸收。影响钙吸收的主要因素是维生素D、有机体对钙的需要和正常水平的甲状旁腺激
