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1、第八章 肌 肉（Muscle）,骨骼肌的收缩原理,骨骼肌的特性,概 述,骨骼肌的类型和生长发育,骨骼肌的作功,2、动物肌肉的分类,1、肌肉的生理功能：,肌 肉,运动、交流、平衡、产热,一、概 述,肌 肉,肌 肉,肌 肉,肌 肉,二、骨骼肌的特性,1、骨骼肌的物理特性：,2、骨骼肌的生理特性：,骨骼肌具有延展性、弹性以及粘性等物理特性。,肌 肉,骨骼肌收缩的形式：,1、等张收缩与等长收缩,2、肌肉的单收缩,3、收缩总和与强直收缩,肌 肉,（1）等张收缩,如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的变化而无张力的变化的收缩。,肌 肉,（2）等长收缩,整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。,在实验条
2、件下，固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，而只表现为张力的变化的收缩。,肌 肉,在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为单收缩。,包括三个时期：,潜伏期从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。,缩短期从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。,舒张期从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。,肌 肉,肌 肉,（1）收缩总和,在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。,肌 肉,指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（临界融合频率）
3、,（2）强直收缩,肌 肉,三、骨骼肌的收缩机理,1、骨骼肌的结构特征,2、收缩的机理,3、兴奋收缩耦联,4、神经肌肉间的兴奋传递,肌 肉,1、骨骼肌的结构特征：,肌 肉,骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：,细胞膜（肌膜）内凹形成横管,细胞质（肌浆）,肌浆网终末池（纵管系统）,线粒体,肌红蛋白,肌原纤维,细胞核（多核）,肌管系统,骨骼肌类型相关,横纹,肌 肉,肌 肉,肌 肉,肌微丝的分子结构：,每条肌原纤维由许多肌微丝组成。,肌 肉,组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥。横桥上含有ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。,由肌球蛋白组成。大约200-
4、300个肌球聚合而成一条粗丝。,肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆球，似“豆芽形”。,肌 肉,长链状的螺旋结构。静息状态时，阻碍肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。,覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（C、T和I亚基）,球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。,肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白。,肌 肉,2、收缩的机理：,肌丝滑动学说,由Huxley等50年代提出,肌 肉,（1）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋白的抑制不能结合。,（2）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高,肌钙蛋白的C亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改
5、变。I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。,（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATP酶被激活，降解ATP。,肌 肉,（4）ATP提供的能量使横桥向M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；ADP 被释放。,（5）其余的ATP继续结合到肌球蛋白头部。,（6）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解ATP的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。,肌 肉,3、兴奋收缩耦联：,肌细胞膜的电位变化（AP）,肌肉收缩（肌丝滑行）,将肌膜电位变化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化为基础的收缩联系起来的过程。,Ca2+
6、,?,肌 肉,4、神经肌肉间的兴奋传递:,（1）神经肌肉接头（运动终板）,（2）神经肌肉的兴奋传递过程,（3）肌肉收缩全过程总结,肌 肉,运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成运动终板。,骨骼肌的活动由运动神经直接控制。,肌 肉,AP传导至末梢突触前膜,Ca2+内流,囊泡释放乙酰胆碱（Ach）,Ach扩散与后膜（终板）N2受体结合,AchE水解Ach,Na+内流,K+外流，膜去极化,终板电位,叠 加,动作电位,整个肌细胞,肌 肉,量子释放,正常情况下，一次神经冲动释放的Ach大约在12ms内被破坏，因此：,一个神经AP,一个肌细
7、胞AP,一个收缩,肌 肉,肌肉收缩的全过程（）,中枢指令,（反馈）,图示,肌 肉,1.Action potentials(AP)arrive at synaptic knob,2.Calcium ions diffuse into synaptic knob,3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach),4.Ach binds to receptors on the sarcolemma,5.Ion channel in Ach receptor opens,Na+enters and K+leaves sarcoplasm throuth th
8、e same channel,creating the end-plate potential(EPP),6.EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma,7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber,8.Terminal cisternae of sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+into the sarcoplasm,9.Calciu
9、m ions bind to troponin C,10.Troponin-tropomyosin plexes shift position,exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin,11.Activation,12.Cross-bridge formation,13.Power stroke,14.Myosin remains flexed and bound to actin until another ATP molecule bind to it.,15.Binding of new ATP
10、molecule causes myosin to release actin and return to the“cocked”forward position,ready to repeat the cycle,16.Signals stop arriving from motor neuron,17.Ach release ceases,18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma,19.Free Ach is broken down by acetylcholinesterase(ACE).Ach fragment are reabso
11、rbed by synaptic knob.Muscle stimulation ceases,20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum,21.Calcium ions dissociate form tropnin,22.Tropomyosin blocks active sites of actin,preventing actin-myosin cross bridges from forming.,四、骨骼肌的做功,（二）影响肌肉作功的因素,（一）肌肉作功,（三）肌肉收缩时的产热,肌 肉,2005年
12、11月27日，中国选手钱吉成在第59届世界健美锦标赛60公斤级决赛中夺得冠军，实现了中国选手在健美世锦赛上的历史性突破。,（四）肌肉的能量代谢,骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。,（一）肌肉作功：,肌肉收缩时，能完成一定的机械工作，这种工作称为肌肉所做的功。,功=肌肉负重肌肉收缩时将重物移动的位移,肌 肉,3、肌肉的收缩速度,1、肌肉负重的大小,2、肌纤维的初长,（二）影响肌肉作功的因素很多：,肌 肉,占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的无氧酵解。,发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。,2、延迟热：,1、初 热：,（三）肌肉收缩时的
13、产热：,肌 肉,五、骨骼肌的类型和生长发育,1、骨骼肌的类型,2、骨骼肌的生长发育,肌 肉,肌 肉,运动神经元支配骨骼肌纤维，决定肌纤维的类型并具有营养作用。,肌肉损伤后几乎不能再生，而被结缔组织和脂肪组织替代。,肥大,增生,肌细胞数目一般在出生后固定，肌肉随生长或锻炼而增大，肌细胞内增加新的肌原纤维，使肌纤维变粗增大。,骨骼肌通过肌肉组织内的卫星细胞分化而生成新的肌纤维的过程。,肌 肉,骨骼肌的能量代谢,全部来源于 ATP分解成ADP释放的能量肌细胞中ATP含量最多仅可维持肌细胞收缩1-2s，ADP需要再磷酸化获能。来源途径主要有：1.磷酸肌酸途径2.糖原分解途径3.氧化代谢途径,肌肉活动在2-4h之间时，有一半能量可由糖原氧化分解提供，只有更长时间的肌肉活动才主要依靠脂肪,
