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1、动物的性别分配,吴 华二一三年九月三十日,3/15,性别分配理论,雌性个体或卵子,雄性个体或精子,亲本繁殖资源,?,亲本如何将繁殖资源分配到不同性别的个体或配子细胞中去？,性别分配理论（sex allocation theory）预测繁殖资源在两性后代或两性功能中的最优分配模式。该理论体系成功的预测了很多性别分配问题，将不相关的现象用同一理论联系起来。,繁殖系统不同，面对的性别分配问题不同,性转化,产生雄性还是雌性后代？,出生性别是什么？什么时间、什么身体大小时改变性别？,环境因素是什么？如何决定？,雌雄异体,环境决定性别,Fisher均等投资理论,Robert Darwin(1871)提出“
2、两种性别数量的比例”，注意到性比均等现象，并认为这种性比是由自然选择来调节的。但没有解释自然选择如何形成这样的性比。,Ronald Fisher（1930）,在随机交配的大种群中，如果亲本在产生雌雄性后代的资源投入相等，那么后代两性性比将接近1：1。若雄性与雌性比例偏离1：1，相对稀有的性别将占有优势，获得更多产出，依赖于频率的选择作用最终导致1：1。,如果亲本在雌雄两性后代资源投入不等，选择作用最终会导致亲本在两性的投入相等，而不是产生相等数量的雌雄后代（Charnovs Nonleanear Model,1990）。,因此，在随机交配的大种群中，亲本在两性的总投资比例是1：1。,亲本总投资
3、比例,代价比：=2：1,后代数量比：=1：2,Fisher的均等投资理论基于两个假设：大种群 个体间有均等的交配机会，即随机交配当上述理论假设不成立时，进化上稳定的性别分 配比例将发生变化，产生偏性性别分配现象。,偏性性别分配出现的原因,亲属间的相互作用可变环境对两性的利益存在差异自私基因的存在,存在互作的性别分配,互作关系包括 竞争：栖息地资源竞争（Local Resource Competition）栖息地配偶竞争（Local Mate Competition）合作：栖息地资源扩大（Local Resource Enhancement）,栖息地资源竞争：在空间分布受限制的小种群中，如果某一
4、性别个体之间存在资源竞争，那么性比将偏向于另一性别，来减少资源竞争。,均等性比,偏雄性比,栖息地资源竞争,黑猩猩，雄性迁移，雌性留守，因而雌性间存在资源竞争，最初的性比均等时，雌性间因存在资源竞争，适合度低。为了减少竞争，母体会逐渐偏向于多产雄性个体，导致性比偏雄。而当性比过于偏雄时，平均每只雄性获得的配偶数降低，又会降低产生雄性的适合度，最终进化上稳定的性比是最终达到一个动态的平衡。,灵长目,对102种灵长目动物的性别分配进行统计分析，结果显示，性别比例偏向于发生迁移的性别（Joan Silk&Gillian Brown,2008）。,雄性迁移物种，性比偏雄（53%）雌性迁移物种，性比偏雌（
5、55%）,栖息地资源竞争导致微弱的的性比偏差！,行军蚁（Eciton burchelli）,新群体蚁后由旧群体的雌性担任，因而雌性间存在地位竞争；食物等资源竞争依然存在,99.8%雄性,蚁后,雄蚁,(Franks&Holldobler,1987),栖息地资源竞争导致极端的的性比偏差！,栖息地配偶竞争：在空间分布受限的小种群中，如果交配常发生在亲属间，且交配时雄性个体间存在争夺配偶而进行的竞争，性比将偏向于雌性。这种竞争常出现在寄生蜂、螨虫等物种中。,栖息地配偶竞争,蝇蛹金小蜂,蒲螨,寄生蜂的性别分配,单双倍型性别决定方式：未受精的单倍型卵发育成雄性 受精的二倍型卵发育成雌性雄性（兄弟）间存在争
6、夺配偶的竞争，从而降低建群蜂的适合度偏雌性比有利于建群蜂的适合度：减少雄性后代会减少雄性间配偶竞争；增加雌性后代会为雄性提供更多配偶。,寄生蜂的性别分配,建群蜂会依据反映产卵雌性数量的直接或间接线索调整性别分配(Shuker&West,2004)。,性比与已有产卵雌性的关系,栖息地资源扩大,栖息地资源扩大：在存在合作繁殖的脊椎动物中，种群性比会偏向于帮助者的性别。,均等性比,偏雌性比,Pen&Weising(2000)认为种群会依据已有帮助者的数量调整性别分配：没有帮助者的种群，性比偏向于帮助者的性别已有帮助者的种群，性比偏向于与帮助者相对的性别,非洲野狗，雄性担任帮助者。种群内无帮助者时产生
7、63%雄性后代，种群内有帮助者时产生64%雌性后代。,当帮助者对种群的利益比较小时（如受领域质量限制），性比偏向帮助者的程度降低。高质量时食物多，对帮助者有利（LRE）;低质量时对帮助者不利，要竞争食物（LRC）,塞岛苇莺(Seychelles warbler),高质量时产90%雌性，低质量时产80%雄性,调整性别分配,(Komdeur et al.,1997),在存在互作的种群中，为了减小竞争或增加合作，亲本个体会产生偏性性比，最终结果都是增加自身以及后代的适合度。,栖息地资源竞争,栖息地配偶竞争,栖息地资源扩大,偏向于无竞争或少竞争的性别,偏向于施加帮助的性别,但受种群现状影响,可变环境下
8、的性别分配,Trivers-Willard假说（1973）：在环境条件多变的情况下，个体会调整后代的性比比例来适应环境。比如:在一雄多雌制物种中，母本质量会影响后代性比，即社会地位高或条件好的雌性亲本会产生偏雄性比的后代。,假设：条件好的雌性亲本拥有更好的繁殖资源，产生高质量后代；高质量后代能够长成高质量成体；高质量的雄性成体获得的适合度更高。,Trivers-Willard假说的延伸,性别改变者,发育环境,配偶吸引力,母本质量,适合度,雄性,雌性,雄性,雌性,Trivers-Willard假说示意图,(Trivers&Willard,1973),母本质量,母本质量取决于社会等级低等级母本后代
9、47%是雄性高等级母本后代61%是雄性,马鹿（red deer）,(Clutton Brock et al.,1984),taller parents have significantly fewer daughters than shorter parents;while bigger parents have significantly more sons than smaller parents.,bigger and taller parents have more sons！,(Satoshi Kanazawa,2005),配偶吸引力,配偶吸引力：Ben Sheldon et al.
10、(1999)认为性比偏差是对配偶质量或吸引力的反应。蓝冠山雀:与亮斑明亮的配偶交配的雌性，后代性比偏雄。,雄性山雀亮斑明亮程度与性比关系,生物发育的环境,环境性别决定者：胚胎发育时的环境影响动物的性别。由于发育环境对两性适合度影响存在差异，因而影响后代的性别分配。,箱龟（Terrapene ornate）,伞蜥（Chlamydosaurus kingii）,环境条件对某一性别适合度影响大，对另一性别影响小时，处于优质环境下会产生偏向前者的性比，而恶劣条件则会产生偏向后者的性比。,钩虾（Gammarus duebeni）：长日照时多产生雄性后代,短日照时多产生雌性后代(Bulnheim,1967
11、)。,性别转变者,性别转变者：个体随着年龄或大小的变化，作为雌性和雄性时的适合度存在差异。所以，出生性别是适合度随年龄或大小增长缓慢的性别，当生长到一定条件时发生性别转换。,性别2,性别1,身体大小优势模型(The Size Advantage Model)(Ghiselin MT,1969),雌性先熟物种,双带叶鲷（Thalassoma bifasciatum）,雄性先熟物种,银线小丑鱼（Amphiprion akallopisos）,自私基因导致偏性性比,基因的“自私性”会以牺牲其承载个体或同基因组内其他基因为代价换来自身在代间传递的成功，因而被自然选择保留下来。而基因组内其他基因如果可以
12、抑制该种自私基因对性比的扭曲作用，也会被自然选择保留，因此这种自私基因导致性比偏差在自然界并不常见。,wolbachia细菌的雄性致死效应,幻紫斑蛱蝶（Hypolimnas bolina）,wolbachia能够使其雄性寄主死亡，导致寄主性别比例偏雌。该细菌只能通过母系通过卵子传递。,神农架川金丝猴性别分配的影响因素及机制,川金丝猴,隶属于哺乳纲，灵长目，猴科，仰鼻猴属。分布：中国中部和西部山区，包括四川、甘肃、陕西和湖北生活习性：群居性生活，一个群由多个家庭单元组成，而且家庭单元间存在明显的等级关系。神农架大龙潭投食群有4个家庭单元和1个全雄单元。,生长繁殖：性成熟期雌性早于雄性，雌约45岁
13、，雄猴推迟到7岁左右。雄性在性成熟前（最早1.5岁，最晚4岁）会离开出生群，加入全雄单元或独居生活；雌性大部分留在出生群，也有因为取食竞争等而发生的迁移。家庭单元为一雄多雌制的婚配制度。,影响川金丝猴性别分配的因素,性别分配,栖息地资源扩大,偏雄 or 偏雌,栖息地资源竞争,雌性等级状态,+,雌性等级状态,栖息地资源扩大,栖息地资源竞争,+,雌性等级状态：高等级雌性会生育更多雄性后代。栖息地资源扩大与栖息地竞争模型模型：高等级雌性会产生更多雌性后代，低等级雌性会多产雄性后代。,母本对子代性别调控机制的探究,在其他类动物中亲本控制后代性别机制的研究情况鸟类：控制作用发生在排卵前，如向需要的性染色
14、体偏向分离(Komdeur et al.,2002)可能通过精子选择、选择性流产实现哺乳动物：子代性别由性染色体决定，XX为雌性，XY为雄性。所以对于哺乳动物而言，雌性要控制后代性比只有通过偏向于接受X或Y精子。,研究思路,宏观水平：观察分析投食群不同等级单元性别比例，确定影响因素,微观水平：从激素或基因调控水平分析母体调节子代性别的机制,解释川金丝猴性别分配机制及其进化意义,小结,性别分配理论的产生和发展：Fisher均等分配理论 偏差性别分配 竞争与合作 可变环境 自私基因作用机制尚不清楚：雌性如何控制后代性别（精子选择？选择性流产？）利用性别分配理论研究神农架川金丝猴性别分配影响因素及机制探究,
