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1、Animals Culture,动物的文化,授课教师：虞 泓,云南大学生命科学学院,第二章 动物的性,Chapter 2 Sex Activities of Animals,君子有三戒:少之时，血气未定，戒之在色；。孔子,食、色，性也。孟子,动物一生忙忙碌碌，不外乎维持生存和繁殖后代两件大事，也就是“食”和“性”。人类也不例外。早在二千多年前的四书孟子中告子就说：“食、色，性也”；又说“男女居室，人之大伦也”。把食和色视为天性，不可或缺。,我们来探讨这个嗯，有关性的问题,“性”是很尴尬的事，却又几乎无处不在。如果你家里养了一对成熟的狗，那么就一定会发生你不愿意看到的，更不愿意让你孩子看到的，追
2、问起来也难以启齿的尴尬事。这就是“性”，挥之不去，禁之不止的“性”。,动物为什么需要性呢？性是需要耗费时间和精力的，而且在做爱过程中极易受到掠食动物的伤害，却为何会进化成为一种生殖策略呢？博德默（W.F.Bodmer）说，性“有助于把在不同个体中的有利突变积累在单个个体内”。其他生物学家的看法也基本一致，有性生殖会加快基因的重组，促进新变异组合的产生，为自然选择提供丰富的变异来源，使生物能更快地适应不断变化的新环境。,新西兰科学家在对酵母进行无性生殖与有性生殖的对比实验中发现：在生存压力不大的环境中，两种酵母生长速度相同；但在高温或高盐的恶劣生存环境中，有性生殖的酵母比无性生殖的酵母生长得更快
3、。显然，两性间的基因交流对生物的生存是有利的。性受到自然选择的偏爱并不是偶然的。,Spermatogenesis and oogenesis in animal cells.Spermatogoniumn.精原细胞Spermatocyten.精母细胞Spermatidsn.精细胞Spermatozoan.精子Oogoniumn.卵原细胞Oocyten.卵母细胞Ootid n.卵细胞Ovum n.卵,有性生殖中减数分裂的生物学意义,减数分裂维持了有性生殖的生物世代传递过程中遗传物质的恒定；减数分裂最重要机制就是，形成配子时非同源染色体随机自由组合（即孟德尔自由组合定律），产生非同源染色体的不同重
4、组，从而产生天文数字的遗传变异。例如人类有23对染色体，就有223 可能的染色体组合的配子；再加之减数分裂前期同源染色体配对，发生连锁交换（即摩尔根连锁交换定律），其遗传变异更是大大增加。总之，有性生殖的生物正是通过减数分裂，不断的增加其遗传变异，这就是减数分裂的真正生物学意义。,2.1 群婚在动物婚配中的体现,在自然界中，动物的进化受多种多样环境的制约，两性关系也表现出很大的多样性。群婚型、一夫多妻型、一妻多夫型、一夫一妻型、孤独型以及其中的过渡类型，都能在动物界中找到。,人类的近亲黑猩猩Pan troglodytes,母女情深黑猩猩Pan troglodytes,黑猩猩浑身黑色，最明显的特
5、征是大耳朵向两边突出，眉骨很高，双眼深陷。一只成年的雄性黑猩猩，体重约5070公斤，大约是大猩猩体重的三分之一，站起来时身高约1.31.5米。黑猩猩没有尾巴，但那双特长的手臂，使它够得到东西的范围比身高长一半。黑猩猩喜集群而居，一群多时可达80只，但群体组织比较松散。黑猩猩的活动范围，经常不同群体的黑猩猩可以混处在一起，彼此没有敌意。黑猩猩善攀爬，一般栖息在树上。夜间在树枝上筑窝睡觉，而白天大部分时间则在地面上活动。,雌性黑猩猩每5个星期便有一个星期发情期，那时便会同数只雄性黑猩猩轮流交配。同群的雄性黑猩猩似乎很少甚至没有彼此争风吃醋的现象。同一家族的关系，很可能终生保持下去，近亲极少交配。孕
6、期约230天，每胎1仔，哺乳期约12年，性成熟约12年。寿命约40年。幼黑猩猩一般留在其母身边，直到6岁为止。此后便离开母亲，分离的时间也越来越长。雄性幼黑猩猩很快加入成年的圈子，雌性往往同母亲保持较密切的关系。由于黑猩猩体力很好，又能团结一致反抗入侵之敌，因此在自然界里的对手不多。,黑猩猩不但有像人一样的喜、怒、哀、乐的表情，而且还能学会用手势或符号同饲养员对话，使用简单的工具。林地黑猩猩捉白蚁时，会用一根修饰整齐的小枝或草茎插入白蚁洞内，从而把白蚁引出来吃掉。科学家们普遍认为，黑猩猩的智力仅次于人类，是动物中智力最高的一种。这种动物能够分辨大多数颜色，并且还能制造及使用简单的工具。,雌雄混
7、居，等级森严狼群Canis lupus,不夫不妻，亦夫亦妻短尾猴群 Macaca arctoides,群婚型在社会性的哺乳动物中较为常见，如黑猩猩、狼、长鼻猴和猕猴属中的短尾猴及其他种类等。群婚就是混交，没有固定的配偶。这种类型的动物雌雄聚居，交配自由，不夫不妻，亦夫亦妻。,聚居的群体一般由若干成年雄性个体与雌性个体以及它们的后代组成，但有领头的个体。领头个体大多是雄性。这种婚配制的最大优点是，便于与异性交配和觅食，有利于抵御敌人和保护种群的安全，但缺点是难以避免近亲繁殖。,和谐的群体非洲狮 Panthera leo,母狮们共同生活，共同抚育幼仔，合力照看幼仔,合作的非洲狮群 Panthera
8、 leo,非洲狮群齐心合力，合作猎捕河马,非洲狮群齐心合力，合作猎杀河马,非洲狮群齐心合力，合作捕食长颈鹿,在群婚型的猕猴群体内，性主动的一方（雄性）常有换群现象，亦即每年都有雄猴出走或迁入；而雌性换群现象则十分罕见，只有雌性黑猩猩见于报道。换群以年青的成年个体与中年个体为多，未见有老年个体；换群时间为交配前后。,猕 猴 Macaca mulatta,换群实际上就是换配偶，“性”无疑是主要的动力。雄性个体虽然面对成群的娇妻艳妾，但相处的时间久了，难免会产生厌旧的“情绪”。抛下老相识，到别处去寻花问柳，找新的刺激，也并不是不可理解的。换群对于群体间的基因交流和防止近亲交配是有好处的。,广布于欧亚
9、大陆和北美的狼群是由雄性头狼领头的，一般每群515只，最多可达2036只，雌雄中各有优势等级。一对夫妻狼（一只公狼和一只怀孕的母狼）离群后即成为新狼群。成年雄狼有出走、换群现象。据报告，同父母所生的兄弟姐妹之间没有性吸引力，也从不会发生交配现象。狼通过信息素可以识别同类中的不同个体。信息素来自生殖腺、尾前腺、肛腺、尿液和粪便。,狼Canis lupus,群婚型中的黑猩猩通常在其群体内还包含有不同层次的小群体。不同层次的小群体时而聚合，个体可达30150只，时而分裂成许多小群体，个体只有数只或十数只，其原因可能受食物源的影响。黑猩猩群体的特点是成员常有变动，通常相处得较和睦，性活动多由雌性主动，
10、而且经常与不止一个雄性快速交配，在场的其他成年雄性也不会愤怒地干预。,黑猩猩Pan troglodytes,珍妮古道尔（J.Goodall）有一次曾观察到7只雄性与同一雌性交配，一只接一只，每只延续约2分钟。这种情况颇似处于一妻多夫与群婚制之间的过渡类型。因此，黑猩猩由性主动的一方雌性而不是雄性出走、换群就不奇怪了。雌性出走时有时还带孩子，但大多数最后都会回到原来的群体中。小群体中有一只雄性首领，雄性间也存在社会等级，但并不影响其对雌性的交配权。,珍妮古道尔英国动物学家，在世界上拥有极高的声誉，她二十多岁的时候就来到了非洲的原始森林，为了观察黑猩猩，她度过了三十八年的野外生涯，之后她又奔走于世
11、界各地，呼吁人们保护野生动物，保护地球的环境。,珍妮古道尔，曾获得联合国所颁发的马丁路德金反暴力奖。这个奖过去曾经也有两位人士获得过，他们分别是南非前总统曼德拉以及联合国秘书长安南。1975年，她建立了致力于野生动物研究、教育和保护的珍古道尔研究会，向全世界推进动物的研究工作。她的巨大贡献以及国家地理为她拍摄的几部精彩的电影使她名扬四海。她为成人写过六本书，包括那本著名的在人类的阴影下。伊丽莎白二世授予她英帝国司令的头衔。她还获得过多次褒奖，包括在基础科学研究领域极富盛誉的KYOTO奖和国家地理学会的胡博奖，以奖励她在研究、探索和发现方面的突出贡献。,作为一位杰出的科学家，古道尔的品德为众人所
12、仰慕。首先是她对自然界，特别是动物界的无限爱好和了解，对知识的永不满足；其次是她有超人的勇气、耐心和恒心，能够去平常人不敢去的野兽出没之区而无所畏惧；第三是她作了入微见细的观察和客观翔实的记录，为自己的科学研究提供第一手的资料；第四是她忠实于科学事业，从不讳言自己在观察和研究中的缺点。例如她说不应该用香蕉给她的黑猩猩朋友，因为这样做有可能改变它们的生存环境和生活习惯，从而使所观察到的资料和进行的判断产生偏倚。科学研究中，任何有使结果产生偏倚的行为，都必须尽量避免。在生态学观察过程中，工作人员必须避免对被观察动物产生影响的行为。古道尔认为她把香蕉给黑猩猩吃这桩事犯了大错，为此而后悔不已。古道尔成
13、了黑猩猩最好的人类朋友，堪称为世界级的模范科学家。,群婚，雄性中胜者拥有交配权水 羚 Kobus ellipsiprymnus,家鸡的祖先红原鸡 Gallus gallus,群婚型在有蹄类的哺乳动物中也较常见。此类动物，性喜群居，无固定配偶，但在发情季节雄性间有争斗现象，胜者拥有交配权，如牛科的野牦牛、水羚等。禽类中大约有6%为群婚型，如大鸨与红原鸡（家鸡的祖先）。,2.2 群婚在现有文化中的体现,群婚型由于与人类的伦理相悖而常受到贬谪。中国人自古就把妓院老板叫“老鸨”，把妓女叫“野鸡”，便是明显的例子。明朝（13681644）朱权的丹丘先生曲论中说：“鸨似雁而大，.喜淫而无厌，诸鸟求之即就。
14、”其实，这是自然界赋予群婚型动物的本能，无可指谪。,人类是过来人，早期的母系社会，实际上也是某种形式的群婚型。据报告，欧洲永久性的婚姻制度是在公元前2,590年从埃及引入希腊的，也就是说，在那以前希腊实行的是群婚制。,中国古代也同样是实行氏族群婚制的。管子君臣（776470 B.C.）中说：“古者.未有夫妇配合，兽处群居”；列子汤问（475221 B.C.）中有“男女杂游，不媒不聘”的记载；以及吕氏春秋（？235 B.C.）中说：“其民，聚生群处，知母不知其父”。说明我国古代先民处于母系社会，亦即氏族群婚制。,氏族母系社会，实行的主要是族外群婚制，但也偶见血缘婚姻。例如，古代夏威夷皇族、古埃及
15、王室以及秘鲁的印加人允许亲兄妹追求性爱，结成夫妻。这是基于传统的信仰所致。古夏威夷人认为，如果首领和亲妹妹结婚，所生的儿子会受到神一样的崇拜；埃及神话：大地之神格勃（Geb）是和亲妹妹天神纳特（Nut）结婚的；印加人相信太阳神是娶自己的妹妹月亮神为妻的。,基诺族,在中国，云南西双版纳的基诺族，除胞兄妹外，氏族内可以随便通婚，通常是同龄不同辈的婚姻，如亲叔父与亲侄女，母舅与外甥女等。这无疑也是血缘婚姻的遗例。但目前遗迹已经消逝，只是在老一辈人中还可以找到一些例子。,纳西族,又如纳西族过去也有类似的情况。据民国中甸县志稿载，中甸（即今香格里拉县）三埧一带，“麽些族最喜血缘婚姻，除同胞之兄弟姐妹稍有
16、回避外，同胞兄弟所生之子女，即为结婚第一条件，次及姑舅姨表之子女”。,云南省永胜县六德乡的他鲁人一家,族外群婚制的遗例略为多见。例如，聚居于云南西北部永胜县六德乡一带的他鲁人，其婚配制度是极其自由的。他鲁人自称“他鲁苏”，也被称为“他留人”，是彝族的一个支系，但语言更接近于傈僳族和纳西族。,青春棚前的他鲁姑娘,他鲁人男女长大后，人人都要“过七关”，也就是说要有与7个异性“共寝”的经历才算真正的成人。“共寝”是在“青春棚”（又称“女儿棚”）里度过的。他鲁人的父母都毫无例外地要在住屋旁为每一个进入青春期的女儿盖一个“青春棚”，供小伙子自由入住。据称“共寝”只是男女间的谈情说爱，锻炼与异性相处的胆识
17、，未必有性的接触。,经历了“过七关”之后，青年男女便可以自由择偶，或建立一夫一妻制家庭，或不结婚，做“查波”（单身男人）或“查马”（单身女人），享受自由的性生活。已婚的男女性关系依然比较随便，结婚与离婚更是十分自由。一个他鲁人一生可与数十个或更多的人发生性关系而不受谴责。,摩梭人的家乡泸沽湖和环绕泸沽湖的山山水水,泸沽湖的摩梭人家母亲、三个女儿和第三代婴儿,聚居于云南宁蒗北部与四川盐源交界泸沽湖地区的摩梭人，至今仍然实行母系社会的“走婚”制度。这种制度也明显带有群婚制遗风，其特点是：只要两情相悦，不需白头到老，好就相亲相爱，不爱就和平分手，没有离婚、子女归属、财产等问题。男女不组成家庭，各自住
18、在自己母亲的家中，与兄弟姐妹以及姐妹的子女共同生活，享受母系大家庭的亲情与关爱。男女之间的两性关系，纯粹基于真心相爱，不受金钱、地位、权力等的影响。,扎坝小伙子：爱心焚心，铤而走险,扎坝姑娘：芳心荡漾，望眼欲穿,除了摩梭人外，“走婚”制度也见于扎坝人。扎坝人说藏语，但可能不是藏族，而是羌族的一个支系，人口总共只有几千人，聚居在四川西北部道孚县和雅江县附近的鲜水河谷地。在那里的山村中，“无父无夫”的家庭随处可见。扎坝人的“走婚”制度似乎比摩梭人更带有原始的气息。男人们通常傍晚来与“嘎依”（女情人）相会，清晨即匆匆离去。,据新唐书记载，中国曾有一个“东女国”：“俗轻男子，女贵者咸有侍男，.。子从母
19、姓”。类似的记载也见于唐代通典：“女子贵，多有侍男；男子不得有侍女。虽贱庶之女，尽为家长，有数夫焉。生子皆从母性”。根据这些史书的记载，“东女国”东部与茂州（今茂县）为界，东南部连接雅州（今雅安），其位置很可能就在鲜水河谷地及其邻近地区。,除此之外，东非马晒（Maasai）人男女成年后的自由性生活，如未婚女性可以与年轻武士过夜，已婚女性可以同丈夫年龄组中的男子共寝；非洲俾格米（Pygmy）人盛行的姊妹同夫，兄弟同妻的婚配制度等，从中也都可以看到人类早期群婚制的许多痕迹。,钮扣虫：Coccotrypes dactyliperda硬皮蜂：Scleroderma immigrans,2.3 群婚的缺
20、陷和生物学意义,在群婚型中近亲交配是难以避免的，而近亲交配对动物的生存是不利的，因为这会引起遗传多样性的降低，携带有害等位基因的概率较高，从而使其后代对环境的适应能力处于劣势。有趣的是，近亲交配在低等动物中并不十分罕见，主要是一些蛲虫和螨虫，也见于个别的昆虫，如钮扣虫和硬皮蜂等之中。,白足鼠 Peromyscus leucopus,而在鸟类与哺乳动物中，近亲交配只在群婚型的种类中偶然见到。对后者的研究表明，近亲交配对它们的生存是有明显害处的。有人将白足鼠近亲交配产生的后代与非近亲交配产生的后代放归田野进行观察，发现前者的存活数仅为后者的一半，而且即使能发育长大，也不如后者那样顺利地繁殖。,白足
21、鼠 Peromyscus leucopus,唐氏综合症家族,有人曾对东欧某个国家进行调查，在161个由乱伦妇女所生的儿童中，15个难产或出生后一年内死亡，40%以上存在不同程度的身体或智力缺陷，包括严重的智力迟钝、侏儒、聋哑、尿道畸形等症。反之，同样是这些妇女，通过正常性关系所生的95个孩子，与其他孩子一样的正常。显然，近亲繁殖对动物和人类有害已是不争的事实，因此，表亲联姻在许多国家是被禁止的。在美国的48个州中有一半州将此定为不合法。,侏儒症家族,从人类早期进化历史来看，性行为与生儿育女脱离关系之后，在性快感的刺激下，毫无节制的性行为引发了诸如性病流行、体质剧降以及人口减少等灾难性的后果。例
22、如，圣经中就记载了索多玛人的毁灭,The Karyotype and a photograph of a child with Down syndrome.In the karyotype,three members of the G-group chromosome 21 are present,creating the 47,21+condition.,Genetic constitution:47,21+Ratio:1 infant in 800 live births Symptom（症状,征兆）:?,Incidence（发生频率）of Down syndrome birthscont
23、rasted with maternal age.,图示帕金森氏症临床症状,中国古代甚至连同姓婚姻都不赞成，国语晋语（770476 B.C.）中有“同姓不婚，恶不殖也”的记载。欧洲有一个独特的、风景非常美丽的国家。该国的语言与周围国家明显不同，而且几个世纪以来与外界隔绝，并实行近族或近邻通婚，造成了该国人民的同质性，亦即人与人之间非常相象，染色体也非常相似。由此带给了他们一系列的遗传疾病，目前已发现有39种之多。其中有一些是致命的，如帕金森病、癫痫病、心脏病、哮喘病、先天性肾病等。这在西方国家中是比较罕见的。,事实上，群婚制是自然选择和进化的产物，但何以会存在此种婚配型，我们仍所知甚少。最近英国生物学家曾对群婚制的红原鸡进行研究。此种公鸡既好色又好斗，母鸡很难抗拒，近亲交配频频发生。实验中让母鸡与近亲公鸡和无血缘公鸡同时进行交配，并计算每个卵细胞接触到的精子数量。结果发现母鸡贮存近亲的精子极少，能够接触到卵细胞的精子更少，而无血缘公鸡的精子则不受限制。研究者推测，母鸡可能存在着某种秘密的对精子选择的机制。,请思考问题,1、简述群婚的生物学缺陷。2、简述圣经中记载索多玛人的毁灭。3、简述有性生殖中减数分裂的生物学意义。4、论述人类从群婚向一夫一妻制进化过程中的生物学意义。5、论述人类从群婚向一夫一妻制进化过程中的社会学意义。,
