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1、动物行为学,index,一、概论二、行为的发生三、行为的类型及其生物学功能四、行为的生理基础,一、概论,1.动物行为的定义：1.1 是动物活动形式、发声和姿势以及在外表上可辨认的变化，这些变化起到相互通讯的作用并且能引发另一动物的行为模式，包括体色的改变，气味的释放等。eg一只在清晨阳光下静伏不动的蜥蜴 _热调节行为。,1.动物行为的其他定义,1.2.在个体层次上对外界环境的变化和内在生理的变化所作出的整体性反应并具有一定的生物学意义。1.3动物所做的有利于眼前自身存活和长远基因存活的任何事情。,2.研究动物行为的意义,了解生活习性、行为规律,探索自然奥秘。有效防治措施 控制动物危害 有益动物
2、利用、珍稀濒危动物保护探讨某一生物学现象为什么会发生基础学科:促进仿生学、生理学、遗传学、进化论、分类学、生态学、人类自身行为的起源、形成,3.行为学发展史,远古 现代，人类都对动物的行为兴趣极为浓厚。Why?早期人类狩猎、原始的畜牧活动现代人类畜牧业、有害动物控制、有益动物利用与保护、科学研究,行为发展史的重要人物Konrad Lorenz 奥地利Karlvon Frisch 奥地利Niko Tinbergen 英国牛津大学,4.行为研究范围或分支学科,1）行为生态学 ecoethology(E.O.Wilson)2）行为生理学 ethophysiology 神经行为学 neuroethol
3、ogy 行为内分泌学 ethoendocrinology3）行为遗传学 ethogenetics4）行为系统发育学 phylogeny of behavior5）行为个体发育学 ontogeny of behavior,5.行为的适应性,适应是决定动物生存的关键，有3条途径：1）遗传2）生理变化3）行为反应适合度fitness,动物行为学的研究任务,动物行为的分析包括观察和解释行为2个步骤.解释内容是从因果关系、个体发生、生态功能和遗传进化个方面进行,因果关系：引发行为的刺激和动机个体发生：某特定行为只出现在个体发育的某阶段的原因及其在发育中的变化规律近期原因 proximate cautio
4、n生态功能：行为的适应意义和对个体的存活价值遗传进化：行为的遗传规律和进化历史终极原因 ultimate caution,二、行为的发生,动物是依靠本能行为和学习行为适应环境的，从发生学观点来看，行为可分为先天性的定型行为（即本能行为）和后天性的习得行为（即学习行为）本能行为是在进化过程中形成的，而学习行为是在个体发育过程中获得的。,本能与学习行为的适应性(简略),所有鸟类的报警鸣叫以及对报警鸣叫所作出的反应都是先天的和本能的，如果这种反应必须通过学习才能获得，那么动物很可能就会在学习过程中丧命,但通过学习又可以使本能行为得到修饰(参见生命世界2006，4”报警行为：利己还是利他”)。学习的好
5、处是使动物对环境的变化有较大的应变能力。,（一）本能行为,1、本能的定义与类型：定义：可遗传的复杂反射，是神经系统对刺激所作出的先天的反应。类型：本能行为包括动性、趋性和固定行为型,动性(kineses)是动物对某种刺激所作出的种随机的和无定向的运动反应，动性的最终效果是使动物趋向于有利刺激源和避开不利刺激源(图36.3)。趋性(taxis)是动物接近或离开一个刺激源的定向运动欲求行为。固定行为型(fixed action patterns)是按定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的动作并能达到某种生物学目的（详见本能行为的基本特征2）。,2、本能行为的基本特征：1）冲动性(反射性)冲动性
6、表现为动物对刺激所作出的种快速的运动反应，即不假思索的反射活动.使动物趋向有利刺激源和避开不利刺激源,如遇到针刺、火烫、电击等刺激的肌肉收缩反射,反射中枢一般在脊髓。,2）程序性：（连锁性）构成本能行为连锁活动的各环节的联系很牢固,是天赋的不随意的固定行为型，是一种刻板不变的动作形式。例1青蛙捕虫的一种固定行为型腾空跃起伸舌粘虫 落回地面收舌闭眼但这种固定行为型要以趋性行为先导，即青蛙发现飞虫后，首先要调整自己的位置，使身体的主轴对准飞虫，然后才能伸出舌头捕入口。,例2灰雁回收蛋的固定行为型,完了行为（consummatory action）欲求行为（appetitive behavior，趋
7、性）,3)遗传性:（先天性）遗传决定的，先天具有的行为，这种行为已构成整个动物遗传结构的一部分。4)物种性:（特异性）每一个物种都有自己所特有的本能行为，如蛛网是按物种特有的模式编织的，寄居蟹幼体变态后寻找螺壳和钻壳行为。,5)发育性:(自发性)动物发育到一定阶段,遗传基因按程序活化后,只要有激发因子存在，就能发生特定的有程序的本能行为。由此特征还衍生出本能行为的自发性特征，即动物发育到一定阶段,即使没有激发因子存在，特定的本能行为也会发生，如即使无蛋母鸡也会有抱窝行为真空行为 vacuum be.,讲稿,本能对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说具有明显的适应意义，当春天一只雌性细腰蜂从地下
8、羽化出来的时候，它的双亲早在前一年的夏天就死去了，她一来到这个世界就必须独立生活,它必须同一只雄性细腰蜂交尾，然后开始在地下挖洞建筑巢室并完成其他一系列的工作：外出拧猎、把猎物麻醉后带回巢室、产卵和封堵洞口(图36.1)。所有这些工作都必须在短短的几周内完成，然后它便死去。从挖洞开始的这一系列工作都是先天的本能行为，不需要学习。,3.本能行为适应性意义,（二）学习行为,1、学习 learning的定义：动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程。动物并不仅仅依靠本能行为适应环境，学习行为也是十分重要的，学习是对本能行为的修饰，使之更好地适应，如小鸡啄米，饿了啄米是本能，提高啄
9、的准确率就靠学习行为了。学习行为尤其对于那些寿命长并有亲代抚育的社群动物来说适应性意义更加明显。,2、学习的方式：1）习惯化学习 habituation learning：当刺激连续或重复发生时会引起动物反应的持久性衰减 消失，即动物学会对特定的刺激不发生反应，刺激特异性疲劳。其适应意义是避免对某些无害的刺激重复地作出反应，以节省时间和能量。,2）印记 imprinting l.动物在出生早期（记忆的敏感期）所形成的永久型记忆的学习行为,印记学习的意义,躲避敌害融入社群每个物种都有自己印记学习的敏感期。动物早期的印记学习对于长大后的社会行为和性行为都具有长期影响。eg对人产生了印记的鸟长大后会
10、向人的手指求偶,3）模仿 imitation l.或观察学observation 社群传统 social tradition 情绪感应 mood induction,4）联想学习 associative l.或称条件反射 conditioning reflex把一个原本无关的信号刺激与一种引发某一行为的自然刺激(如食物引发唾液分泌)结合在一起同时给予后,即使仅仅给予这个无关的信号刺激也能引发该行为的过程,经典条件反射 classical c.操作条件反射 instrumental c.让动物依据某一信号，完成一项动作得到报偿，而建立的对该信号的条件反射。其建立过程特点：条件刺激在前，非条件刺激
11、在后，引发行为反应（并得到报偿）。5）潜在学习 latent l.,6）悟性学习 insight l.,7）游戏学习 play l.,三、行为的生理基础,(一)行为的神经生理基础,(一)行为的神经生理基础(参见神经系统章节),动物的所有行为都是神经系统、感觉器官和效应器活动的表现,趋性除了在原生动物中没有神经系统外,较高等者不仅需要有神经系统,还涉及到感觉器官的感应能力与方式。反射活动则要求有一个完整的反射弧存在。,1、反射弧的结构:感受器传入神经中枢传出神经效应器2、动物的感觉和知觉 感觉sensation:把刺激转变电脉冲的过程.知觉perception:对感觉信息分析和解读3、刺激 st
12、imulate:引起行为反应的内外环境变化 动物对外界刺激是通过外感受器（包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和味觉等感受器）来感受的。内部刺激则由内部感受器所感受。机体内部的刺激有运动觉和心理性的两种。运动觉的刺激是来自关节、肌肉、腱、韧带和其他内部器官的信号；心理性刺激可以是非常多样的，如任何一种思想可视为一种刺激，甚至可以由外界刺激所制动，如一种特殊的气体，可以使你回想起以前的境遇，而这种回忆又可以刺激进一步的反应。,4、刺激阈值 st.threshold 刺激能否引发动物产生行为反应，部分地取决于刺激的强度，即刺激必须达到一定的强度，机体才能产生感觉，才能发生反应。这种刚刚能引起感觉的最小刺激强
13、度，叫做感觉阈或强度阈。5、刺激筛选 st.filtering刺激特异性疲劳 st.Specific fatigue、动作特异性疲劳 Action specific fatigue,6、刺激的积累性 st.Summation7、超常刺激 supernormal st.,8、取代对象 substitute object 9、真空行为 vacuum be.,10、行为的动机:某些本能行为的引发主要是由内部生理环境对神经系统的调节作用，eg饥饿使动物觅食、进食；疲劳使动物睡眠，以及求偶、母性行为都会由内部某种“欲望”驱使，这种特殊的本能行为被称之为动机行为，动机则是这类本能行为表现之前的内部待机状态
14、。11、动机模型心理水箱Psychohy-draulic model,动作特异性势能,关键刺激,关键刺激,行为完成,老模型,新模型,11、动作特异势能 action specific energy12、行为动机之间的竞争及矛盾行为 1）转向行为 redirected behavior 2）取代行为 displacement behavior 3）趋避行为 ambivalent behavior,(二)行为的内分泌学基础,激素对动物行为影响有激活效应（activationaleffects）和组织效应（organizationaleffects）,激活效应,激活效应：行为表现由激素分泌所启动，若
15、激素分泌迅速启动行为，则为直接激活效应；若经过复杂的刺激和激素分泌程序才能启动行为发生，则为间接激活效应,直接激活效应：被阉割雄鸽无求偶表现，注射雄激素后则表现求偶，即雄激素直接激活求偶行为间接激活效应：雄鸽求偶刺激雌鸽垂体释放促卵泡激素促使卵巢中滤泡发育，滤泡分泌雌激素，使环鸽筑巢。巢则刺激雌、雄鸽分泌黄体酮，黄体酮促使雌、雄鸽的孵卵行为,注射雌激素可使公鸡象母鸡一样孵卵或抚育小鸡行为,.组织效应,激素通过调控动物的身体组织生长格局和性别分化来影响其行为的效应激素的组织效应是在个体发育期间表现出来的，除了对性行为和攻击行为有组织效应外还其他行为产生影响（eg学习）,四、常见的行为表现及其生物
16、学功能,（一）竞争 competition.竞争的定义.夺取竞争contest c.(剥削竞争exploitory c.).争取竞争 scrambling c.(干扰竞争 interference c.),（二）侵略行为 aggression(课后自学),1.侵略行为的定义2.侵略行为的形成原因3.侵略行为的表现形式,4.侵略行为的类型(课后自学),1）领域侵略 territorial aggression2）支配侵略 dominance a.3）性欲侵略 sexual a.4）管束侵略 parental a.5）警戒侵略 warning a.6）捕食侵略 predatory a.7）反捕侵略
17、 antipredatory a.8）道德侵略 moralistic a.,（三）领域行为,1、领域的定义2、包括领域在内社会空间的类型 1）全域total range 2）家域home range 3）核域core area 4）领域territory 5）个体距离 individual distance 6）逃遁距离 flight distance,3、领域的特征：1）弹性地盘 elastic disc 2）无敌中心 invincible center 3）多角边界 polygonal boundaries 4）敌友之辨 dear enemy phenomenon,4.领域的类型(课后自学
18、),A：生殖和取食领域B：生殖领域C：群体营巢领域D：求偶和交配领域,5.领域的标记(课后自学),1)领域的视觉标记2)领域的声音标记3)领域的气味标记4)领域的电标记5)各种标记方法的比较,动物的社会行为,概述非群居动物(蜗牛、海龟)群居动物(蜜蜂、蚂蚁、狼),寂静的蜗牛世界,拥挤的蚂蚁社会,狼的一家,社会行为的定义社会生活的利弊社群行为的常见类型,动物的社会行为,社会行为的定义 群居在一起的动物相互影响相互作用的种种表现形式称为社会行为(Social Behavior)。,动物的社会行为,社会生活的利弊社会生活的好处社会生活的代价,动物的社会行为,并肩作战三姐妹,寡不敌众,团结就是力量,社
19、群行为的常见类型,一、优势等级序列(Dominance Order)二、通讯行为(Communication)三、求偶行为(Courtship Behavior)四、利他行为(Altruism)五、亲杀行为(Kindred Killing),动物的社会行为,一、优势等级序列,动物社会里常见欺软怕硬，恃强凌弱的行径，却少有以下犯上、群体混战的现象，这是因为社群中存在着优势等级系统。,优势等级序列,1.定义,动物社群中形成的一种等级制度，动物个体凭借自身的实力通过竞争取得相应的地位。,优势等级序列,2.基本类型,单线式循环式独霸式,优势等级序列,单线式,优势等级序列,循环式,优势等级序列,独霸式,
20、优势等级序列,女 皇 万 岁,3.基本特征,惧异原则(The Xenophobia Principle)强硬领导下的和平(The Peace Of Strong Leadership)权利欲望(The Will Of Power)社会消滞(Social Inertial)分区分群级序(Dominant By Territory Or Clannish),优势等级序列,滚一边去！,二、通讯行为,社群动物免不了相互接触，它们通过鸣叫、触摸、释放化学物质，使得它们声息相通，行动协调。,通讯,1.定义,动物通过释放一种或是几种信号，引起接受个体产生行为反应的过程。一个有机体或细胞的部分活动改变了另一个
21、（群）有机体或细胞的可能行为模式，并促进一方或双方的适宜性。,通讯,2.基本类型,听觉通讯(Auditory C.，又名声通讯）用发声器官或物体发出信号，由其他个体用耳朵（外，中，内耳）等感觉器官接受信号的过程。,通讯,喂！喂！喂！我在这呢！,卡拉OK大家唱,我要做歌星！,视觉通讯（Visual C.，又名光通讯）信号发出者发出可见的姿势、光亮等成像系统，使接受者用眼睛感受并做出相应的反应。,通讯,亦步亦趋,采蜜去！,采蜜分解图,触觉通讯（Tactile C.）通过身体的直接或间接的接触来进行的信息交流过程。,通讯,我来求婚的，别把我当昆虫！,亲一下！,大懒虫，脸也不洗！,我只“讲”给你听哦！
22、,猴子的社会理毛现象,猴子的社会理毛行为含义地位平等：表示大家在一起友好弱对强：表示一种讨好长对幼：表示一种抚爱强对弱：表示一种为所欲为,通讯,化学通讯（Chemical C.，又名嗅觉通讯）动物通过释放化学物质来传递信息的通讯方式。,通讯,得让大家知道这棵树是我的！(在自己的占领区插上一面旗帜),嗯，谁家的孩子？让我嗅一下！,寻踪而去,电通讯（Electric C.）动物靠自身产生的电场变化来测知周围环境中的物体，感受周围的信息。,通讯,电通讯,三、求偶行为,求偶行为是促进动物性行为同步的重要手段或调节因素，求偶行为的同步效应并不局限于配偶中的一雌一雄，它往往还能刺激邻近的同种其他个体。,求
23、偶行为,1.定义,动物为完成生殖，事先相互进行雌雄识别、选择、接近等交配前的准备行为。,求偶行为,2.求偶炫耀（Courtship Display）,求偶炫耀定义 动物所表现出的吸引异性，排斥同性的行为模式或形态结构,求偶行为,完整多枝的角，给他自信,长这么帅,我容易嘛?,求偶炫耀的生态学意义从定义上看（1）吸引异性（2）排斥同性,求偶行为,另外有（3）促进异性个体性腺发育。（4）防止同异种个体杂交，求偶炫耀的种的特异性。（5）利于暴露求偶者弱点，确保雌性个体的最优选择。（6）引开敌害，保护家小。,求偶行为,90在发情季节，红顶侏儒鸟的雄性会聚集在相对较小的一个区域中，以特定的步伐和拍翅行为来
24、吸引雌性，从上述特征，可以认定此物种的一雄多雌制属于下列哪种类型(1分)A保卫妻妾型 B保卫资源型 C争夺竞争型 D求偶场型,3.其它适应意义（即生殖以外的）,欢迎行为（Greeting Behavior）在配偶暂时分离后又重逢时，所表现的频率超常的某些特定的求偶行为。,求偶行为,可找到你啦！,亲爱的，咱们再也不分离啦！,修好礼行为（Relieving Ceremony）家庭成员之间以一种近似求偶的抑制攻击的行为，如：食物交换，物品互予或叼一树枝返巢等。,求偶行为,回来啦，给我们带好吃的吗？,相敬如宾,4.同性恋（Homosexuality）,同性恋的定义 成年的同性动物之间发生的求偶行为或性
25、行为。,求偶行为,婚礼圆舞曲,志同道合,性错位,同性恋行为的生物学意义攻击抑制能量释放（缓解紧张）联盟效应,求偶行为,同性恋产生的进化机制,求偶行为,雄性蟾蜍的卵巢和输卵管,注射雌二醇后的公鸡,5.婚配关系或策略,婚配制度是指种群内婚配的各种类型,婚配策略是指种群婚配时采用的策略。家庭幸福策略（The Domestic-bliss Strategy）：雌性个体考察并选择对家庭忠诚眷恋的雄性个体，具体表现在雌性个体采取彷徨的被动形式，即使愿意也要忸怩作态，长久等待，有时还要让求偶的雄性个体作出巨大的难以重复的工程项目（如搭建巢穴，布置居室，美化环境等等）。,求偶行为,夫唱妇随,“白”头到老,大丈
26、夫策略（The He-man Strategy）,雌性个体不选择对家庭忠诚眷恋的雄性个体，甚至在抚育后代阶段拒绝丈夫介入。,求偶行为,妻妾成群,多子多福,四、利他行为,自然界中处处可见生存竞争的例子，然而同时也存在着许多感人的互助互爱的利他行为。有的个体为了群体或其它个体的利益，会表现出主动牺牲自己的利益甚至生命的行为。,利他行为,1.定义,所谓利他行为就是动物以降低自身的适合度为代价来提高其他个体适合度的行为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力和后代生存能力的总称）。,利他行为,2.利他行为的例证,蜘蛛和螳螂的婚礼上，雄蜘蛛和雄螳螂明知道自己会被新娘吃掉，却依然“义无反顾”的走向婚姻殿
27、堂，自愿奉献身体作为新娘食物。工蜂为保卫家族，不惜牺牲生命，将带有倒刺的螯针留在敌人的体内。工蚁辛勤地为蚁后以及同伴服务而终日不辞劳苦。,利他行为,3.利它现象的四种假说,Hamilton法则（又称亲缘选择假说）亲缘关系越近，动物彼此合作的倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。,利他行为,鬼子来啦!,互惠假说 通过合作而双方都得到收益的利他行为。,利他行为,寄居蟹,操纵假说 见于动物的寄生现象，如沼泽地里的芦莺或者是森林里的大山雀为杜鹃养育后代是受杜鹃母亲的操纵。,利他行为,为了解释其他的利他行为，科学家们还提出了：,“咱们”的宝宝长大了？！,相互依赖假说 见于动物的共生现象白蚁与鞭
28、毛虫纲的披发虫,利他行为,4.利他行为的发育,系统发育 即利他行为的进化，以“细菌质粒的自我牺牲行为”实验为例加以阐述。个体发育 主要是指个体在不同发育阶段的利他行为的不同表现，以小鸡觅食行为的变化为例加以阐述。,利他行为,大家快来吃,看谁吃得快,五、动物的亲杀行为,在自然界中存在着互助互爱的利他行为，同样也充斥着你死我活的竞争行为，既发生在种间，又发生在种内，甚至连具有亲缘关系的父母、兄弟之间也存在血腥的杀戮。发生在种内的杀戮就是亲杀行为。,亲杀行为,1.杀婴行为（Infanticide）,成年动物杀死甚至吃掉幼崽的行为雄性杀婴行为双亲杀婴行为成体食幼行为种间杀婴行为（非亲杀行为的杀婴行为）
29、,亲杀行为,转 移,成体食幼的河鲈,2.幼体相残（Larva Cannibalism）,幼崽间展开生死搏斗的竞争行为,亲杀行为,3.遗弃行为（Abandon）,动物群体或家族对行为反常、表现怪异的个体予以驱逐或遗弃的行为。,亲杀行为,幸福大家庭,（五）时空行为(课后自学),1.节律行为1）生物节律和生物钟的研究简史2）生物节律的概念和特征3）生物节律的类型4）生物钟的调控5）生物节律和生物钟的适应意义6）生物钟的特性7）生物钟的作用机制8）各类动物昼夜节律生物钟的组织与调控,2.定向行为1）利用地标定向和导航2）利用太阳定向和导航3）利用星星和星空定向和导航4）利用月亮定向和导航5）利用地球磁
30、场定向和导航6）利用嗅觉定向和导航7）利用电和电场定向和导航8）利用声音定向和导航,33蟑螂喜好在夜间出来活动。科学家把蟑螂放在实验室里，人为地将实验室的白天和黑夜加以颠倒，大约经过一个星期，蟑螂就在人造的“黑夜”时间活动(尽管实际上是白天)。这个实验说明A A、蟑螂能感受物理信息的改变。B、信息传递是生态系统的重要功能之一。C、行为信息可以影响蟑螂的行为。D、蟑螂可以感受一切信息刺激。（2008浙江试卷）“鸟语花香”引发黑猩猩求偶事例,五行为的遗传(课后自学),基因对行为的直接影响：有些行为是受单一基因支配的，如小杆线虫试验 体前端能和不能作波浪形运动的两个亚种 杂交 F1 全部能作波浪形运
31、动；杂种 F2两种行为类型分离比：能：不能=3:1说明：波浪形运动受单一基因支配 显性特征,有些行为是受基因支配的，卫生蜂（咬破蜂室蜡盖；叼走死亡幼虫）和非卫生蜂两个品系的蜜蜂亲代抚养行为：,Applying genetic methods,Population geneticsMendelian geneticsHygienic bees:2 pairs of alleles in 2 lociPolygenic traits(QTL)Selective breedingFearlessness in miceMice maze-running,u:uncaps cells;U does n
32、ot uncapr:removes diseased larvae;R:does not remove,杂交 F1：全部是非卫生蜂 回交F2：4种行为型 卫生蜂；非卫生蜂；咬开蜡盖，不叼走死幼虫；不咬开蜡盖，会叼走死幼虫；发生频率：1:1:1:1,说明 咬开蜡盖、叼走幼虫分别由2个基因支配；两个基因都是隐性的 即：非卫生行为是显性的,行为遗传大多数与生物体其他特征一致行为遗传大多数为多基因支配,基因对行为的间接影响通过影响感觉器官的敏感性而间接影响动物的行为。通过影响中枢神经系统的功能(如记忆力)，激素的分泌、激素的反应阈值和其他些形态生理特征而间接地影响动物的行为。,六.行为的进化(课后自学
33、),研究行为进化的方法行为进化的基本环节和仪式化过程行为进化的实例,（一）研究行为进化的方法,1）来自化石研究的证据2）来自行为个体发育方面的证据3)遗痕行为4)行为的适应辐射5)来自驯化方面的证据6)近缘物种行为的比较研究7)来自通讯行为仪式化方面的证据8)来自行为趋同方面的证据,行为进化的基本环节和仪式化过程,1、行为进化的基本环节2、仪式化过程,行为进化的实例,1、通讯系统的进化（1）动物信号的起源（2）动物信号的仪式化（3）信号起源实例2、格斗行为的进化（1）有节制的争斗形式（2）最优争斗方式,3、性行为的进化（1）性的起源（2）性选择和配偶选择（3）动物性行为进化实例4、反捕行为的进化（1）警戒色的生态意义及进化（2）动物的报警鸣叫,The end,
