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1、第二章 动物行为学中的基本概念和基本行为型,主讲人：王希安徽大学资源与环境工程学院,反射（reflex）,定义：动物对外界或内部感觉刺激的最简单反应。特点：在刺激和反应之间具有极强的联系，在相同条件下，同一刺激总是引起完全相同的反应（反应的固定性）。在传导神经冲动的神经和引起反射作用的神经之间有着非常固定的解剖学联系，这种联系就是反射弧。,反射弧是实现反射活动的神经结构，也是执行反射活动的生理基础，是从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路径。,在脊椎动物中，多数反射弧都只到达脊髓，少数反射弧可到达脑干，因此，反射活动不受脑的高级中枢控制，大多属于无意识的活动。大多数反射持续时间短，但也
2、有少数延续较长时间，如灵长类动物幼崽的抓握反射（攀附在母体身上）。,反射分为非条件反射和条件反射。非条件反射：反射弧完整，在相应的刺激下，不需要后天的训练就能引起反射性反应。外界刺激与有机体反应之间与生俱来的固定神经联系，刺激和反应之间的联系是先天的，反应只能被一定的刺激所引起（遗传决定）而不受其他刺激影响。条件反射：通过一个学习过程，把原来不能引起某一反应的刺激与另一个能引起反应的刺激联系在一起，从而在条件刺激和条件反应之间建立起一种联系。刺激和反应之间的联系是后天获得的，这种联系是在学习过程中建立起来的。,非条件反射,保护性反射：回缩反射、闭眼反射、瞳孔反射、呕吐反射等。膝跳反射能维持身体
3、姿势和平衡的一些反射,条件反射,唾液反射：分泌唾液本来是由食物刺激引起的无条件反射，但如果在提供食物之前伴以无关刺激，在多次结合之后，即使不再提供食物，这些无关的中性刺激也能引起唾液分泌。巴甫洛夫对条件反射的研究对理解学习过程的本质具有重要贡献，导致反射学（reflexology）的迅速发展，但忽略了内在自发性因素。先天行为和反射活动的区别,条件反射和非条件反射的相似之处：刺激和反应之间的联系是非常固定的，也就是说，动物以极大的可靠性对刺激做出反应。在非条件反射中引起反应的原初刺激是非条件刺激，但如果原初刺激是无关的中性刺激则称为条件刺激（条件反射的形成）。,动性（kineses）,定义：动物
4、对刺激所做出的一种随机的或无定向的运动反应，其强度随诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定指向。,直动性：对刺激的一种基本运动反应，在刺激的上限和下限阈值之间，动物的反应强度和刺激源强度之间呈一种直接的线性关系。例如：一个在黑暗中完全不动的昆虫，当受到微弱光刺激时便开始微动或开始准备活动，当光强度逐渐增加并达到一定阈值时，昆虫便活跃了起来，光强度进一步增加，昆虫的活动性也随之增加，但当光强度达到上限阈值时，昆虫活动便停止。,直动性的结果是造成个体的聚集，因为这些个体都会进入一个低强度刺激区并停止活动。动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激
5、源和避开不利刺激源（趋利避害）。,趋性（taxes）,动物接近或离开一个刺激源的定向运动。定向是沿着一条线，此线通过动物体的长轴直接指向刺激源。与趋性有关的感觉器官必须能够确定刺激来自何方，而且必须能够校正身体长轴与刺激方位的偏离角度，因此趋性是一种有效的定向手段。,趋性分类,依据刺激类型进行分类：趋光性、趋暗性、趋地性、趋湿性、趋触性等,负趋触性,正趋触性,阈值（threshold）,在行为学中，阈值是指释放一个行为反应所必须具有的最小刺激强度。低于阈值的刺激不能导致行为释放。受到环境刺激和动物生理状况的影响（可提高或下降）。,完成某一行为后所间隔的时间长短对于这种行为的再次出现有明显影响。
6、一般来说，刚刚完成某一行为之后，动物对于这一行为的要求就会大大下降，即阈值会提高。例如：觅食行为,长时间未发生的行为非常容易被释放，即阈值会下降。例如：犬科动物的衔物摆头行为（代用物）,欲求行为（appetitive behavior）完成行为（consummatory behavior）,动物的复杂行为通常分为两个阶段：欲求行为阶段和完成行为阶段（1）在欲求行为阶段，动物积极地寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为便结束；（2）接下来，开始完成行为，以便完成该行为系统的生物学目的。例如：一只家鼠在饥饿时会变得非常活跃，到处寻找和探索食物，一旦找到食物便吃了起来。,动物的欲求行为往往需要经历较
7、长时间，表现出学习能力。例如：家鼠在迷宫中认路,完成行为将会导致动物欲望的下降，使该行为系统在此后的一段时间不再发生。刺激阈值会大大增加或暂时失效。欲求行为本身并不能减少动物的欲望，因此，欲求行为不存在特定反应疲劳，可以重复释放。,动物行为的动机,引起动物行为改变的因素：外部刺激、个体发育、病伤、学习、动机（外部环境未变化）,给母鸡一个鸡蛋，有时表现为孵蛋，有时却会把蛋吃掉。,动机（motivation）,定义：引起动物行为变化的一类可逆的体内过程。可逆性是动机的独有特性，例如：狗不吃东西会变得越来越饥饿，但如果喂给它食物，它就会恢复到原来的非饥饿状态。个体发育、病伤、学习都是不可逆的过程。,
8、动机的非均等性导致行为的非同步性睡眠的动机、觅食的动机、散步的动机,假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。,假定一只狗在睡觉的时候具有吃东西和散步的潜在动机，如果没有外部食物刺激，吃东西的动机不会表现为行为；散步的动机也不会转化为行为，因为睡眠动机更为强烈。,动物的行为决策由内部的动机状态和外部的环境状况决定。,两种不同的行为动机，导致折中行为（compromise behavior）喂鸭子食物的时候，鸭子表现出又想接近又想走开的姿态。三刺鱼保卫领地时，如果入侵者是一只雄鱼，守卫者既
9、表现出攻击性又有害怕的成分，当入侵者是一只雌鱼，这种攻击性又掺杂着求偶的成分。,动机的测定,测定动机的强度及其变化，通过测定动机支配下的某种行为反应（数量和强度）来间接测定动机强度。例如取食动机的测定：（1）测动物的取食量（2）测动物对苦味食物的忍受限度（3）测动物奔向食物的拉力和速度（4）测动物为了得到食物所能忍受的最大电击量（5）测动物的压杆速率,刺激过滤（stimulus filtering）,刺激过滤（stimulus filtering）,定义：动物对周围各种形式的刺激进行筛选的过程。每一个动物都会面临无限量的环境信息，有用的只占很小一部分，因此，动物需要有选择地对外界刺激做出反应。
10、具有种的特异性动物有两种感觉系统具有刺激过滤的功能：感觉器官和中枢神经系统选择信息的过程：外周过滤和中枢过滤,外周过滤（peripheral filtering）,动物感觉器官的不同能力，例如蜜蜂能看到紫外线；蝙蝠能感觉高频声波；响尾蛇对红外线敏感；迁徙鸟类依据地球磁场进行定向。,外周过滤（peripheral filtering）定义：动物通过感觉器官（感觉接收器）排除收到的部分刺激或阻滞其传递效果。过程：感觉器官要么对信息毫无感受能力，要么对信息能够做出反应，但却不能把信息传送到中枢神经系统。功能：对于只需要特定信息的动物非常有价值，例如：夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短时间，不需要吃食物
11、，唯一使命是寻找雌蛾交尾，唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素。,中枢过滤（central filtering）定义：通过中枢神经系统对外界刺激进行再过滤。例如：银鸥雏鸟的啄击反应只能被亲鸟喙上的信息所诱发。因此，一个银鸥成鸟的模型，只要喙上具体适当的刺激成分，哪怕头部的形状、颜色和大小非常走形，也照样能诱发雏银鸥的啄击反应。,为什么动物的反应会如此特化和受到局限？,如果动物只对环境中极少数刺激发生反应，那么动物的反应就会大大简化和减少失误，只要这些少数刺激能够代表环境中那些具有生物学意义的客体就行（如捕食者、猎物、营巢地或隐蔽所等）。其他刺激是不必要的，甚至会分散注意力，因此最好是对这些刺激不发生
12、反应。,行为的释放机制（releasing mechanism）,定义：又称刺激过滤机制，与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统总和（包括感觉器官），释放机制是生物体内参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放，例如猎物诱发猛禽的捕食行为、雏鸟诱发亲鸟的抚育行为。,关键刺激（key stimuli）,定义：释放动物某一反应所必需的刺激。如果把释放机制比作一把锁，那么关键刺激就是打开这把锁的钥匙。可以是单一信息，也可以是复合信息。,信号刺激（sign stimuli）,定义：能代表发出刺激的整个主体的刺激。类型：视觉、听觉、化学刺激等。例如，对雄欧鸲
13、和雄刺鱼来说，红色刺激常常代表着另一只雄欧鸲和雄刺鱼；对雏银鸥来说，红色斑点则意味着是它们的双亲。对雌火鸟来说，它们只根据雏火鸟的叫声来辨认自己的后代；雄蛾总是被雌蛾释放的化学物质所吸引。,有时，诱发一个反应如果需要一个以上的信号刺激，那么缺少一个刺激可以靠另一个刺激的增强来补偿（信号刺激的补偿）。例如，守卫蜂箱出入口的蜜蜂是根据盗蜂的颜色和特有的飞翔姿势来辨认盗蜂的。用一个小绒线球就可以诱发蜜蜂的攻击行为：棕褐色线球比白色线球的诱发效果更好，但是，如果一个白色线球模拟盗蜂的飞翔状态，也能较好地诱发蜜蜂的攻击行为。,如果动物对某种刺激必须做出反应，但个别反应失误又不会影响太大，那么在这种情况下
14、往往会形成信号刺激。例如，由于从领域中驱赶竞争对手对雄刺鱼来说十分重要，所以雄刺鱼对红色总是做出极强烈的反应。几乎所有的红色物体都被它看成是竞争对手而加以攻击，甚至偶然落入水中的红色花瓣也会引起雄刺鱼的攻击，这种无效刺激显然只会浪费雄刺鱼的时间。Tinbergen曾观察到这样一件有趣的事：当一辆红色邮车驶过一个水族馆的玻璃窗口时，水族箱内的一条雄刺鱼竟向红色邮车摆出一副威吓的姿态。,很多小鸟的自卫方式之一是迅速逃离那些具有大眼睛的动物，通常只有鹰和猫头鹰才具有这种凝视不动的大眼。很多种类的蛾和蝶，后翅都具有这样的大眼斑，而它们常常是小鸟的捕食对象。当它们静止不动时，这些眼斑隐蔽起来的，当它一旦
15、受到触动，眼斑便突然闪现出来并把小鸟吓跑。对于小鸟来说，偶尔受到欺骗总比不对这种信号刺激做出反应而被猛禽吃掉要好，小鸟得到的好处要大于失误。,有时单一信息并不能形成信号刺激，例如，我们辨识一个人往往是根据一个人面部的综合特征，其中没有哪一个特征是可以作为信号刺激的，而是把各方面的特征综合起来才能产生独一无二的形象。,刺激的累积（stimulus summation）,定义：动物的很多行为不仅被一个刺激所释放，而且可以被多个刺激所释放。这些刺激可以单独起作用，也可以结合起来发挥作用，它们之间可以促进和补充。研究方法：模型的使用,银鸥回收蛋的行为（模型的大小、斑点、颜色）雌性环鸽产蛋行为（雄性的存
16、在、视觉、触觉、听觉）动物集体求偶行为（增强刺激的效果）,固定行为型（fixed action patterns）,定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，变现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。固定行为型是被特定的外部刺激所释放的，一旦释放就会进行到底而不需要继续给予外部刺激。可作为物种的鉴别特征先天行为，种内每一个个体都具有，被心理学家称为物种的典型行为。,固定行为型在求偶、营巢、取食和清洁身体等行为系统中最常见灰雁回收蛋的行为（不管蛋在中途是否存在）青蛙伸舌捕飞虫（趋性行为为先导：先调整方位，再捕食）织巢鸟筑巢（生来就会，不用学习）蜜蜂筑造蜂房（几何学角度）蜘蛛结网,本能（insti
17、nct）,在正常情况下，动物的行为为什么总是能够极好地适应它们的环境？两种基本方法：首先是靠神经系统先天的正确反应，这种反应已构成整个动物遗传结构的一部分。例如：蜜蜂生来就有飞向花朵和寻找花蜜的行为趋势。这种先天反应被称为本能。达尔文是第一个科学地给本能行为下定义的人，他把本能看成是可遗传的复杂反射，这种反射是同动物的其他特征一起通过自然选择而进化来的。,学习,另一种基本方法是靠后天的学习，学习是动物在成长过程中借助于经验的积累而改进自己行为的能力。,本能和学习都能使动物的行为适应它们的环境，前者是在物种进化过程中形成的，而后者是在个体发育过程中获得的。对于那些寿命短和缺乏亲代抚育的动物来说，
18、本能具有明显的适应意义，例如：泥蜂。对于长寿物种来说，学习更为重要，使动物对环境的变化有较大的应变能力，例如：狮子。,利他行为（altruistic behavior）,在人类中，利他行为是指对其他人有好处，而对自己没有任何明显好处的自觉自愿行为。在动物中，利他行为是指以降低自身的适合度为代价，来提高其他个体适合度的行为（适合度是生物有机体个体生存能力、繁殖能力等）。,双亲护幼、母爱、合作抚育很难用达尔文的个体选择观点来解释1964年，J.M.Smith在“群选择和亲缘选择”一文中明确提出了亲缘选择的概念。同年，W.D.Hamilton又在理论生物学杂志上发表了“社会行为的遗传理论”一文。亲缘
19、选择（kin selection）广义适合度（inclusive fitness）,亲缘选择是指对彼此有亲缘关系的一个家庭或家族中的成员所起的自然选择作用。亲缘选择主要是对支配行为的基因起作用，因此它所增进的不一定是个体适合度，而是个体的广义适合度。广义适合度不是以个体的存活和繁殖为尺度，而是指一个个体在后代中传递自身基因的能力有多大。,充当帮手的原因：获得生殖经验、继承双亲领域、结伙离群、帮助的相互性、提高自身广义适合度,本章回顾基本概念：反射、动性、趋性、阈值、动物行为的动机及测定、刺激过滤、行为的释放机制、关键刺激、信号刺激、刺激的累积。基本行为型：欲求行为、完成行为、固定行为型、本能、学习、利他行为。,
