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1、第二节 海马的记忆功能,内容摘要：海马的形态与功能特点海马的两个记忆回路从短时记忆向长时记忆的过渡,基本含义海马体（Hippocampus），又名海马回、海马区、大脑海马，是端脑内的一个特殊古皮层结构，位于侧脑室下角的底壁。由于形状和海马相似，因此 被称为海马体,引起重视：20世纪50年代临床观察发现海马损伤的病人发生顺行性遗忘症。海马的生理心理功能极为复杂，不仅与学习记忆有关，还参与注意、感知觉信息处理、情绪和运动等多种生理心理过程的脑调节机制，并且发现海马附近的内嗅区皮层、围嗅区皮层和旁海马回皮层在记忆形成中也十分重要。主要讨论海马与记忆的关系,海马的形态与功能特点,与新皮层不同，海马及其
2、附近的齿状回是古皮层，仅有三层细胞结构：分子层、锥体细胞层、多形细胞层。CA1 组织结构特点可 CA2 海马背侧分为四个区域 CA3 CA4 海马腹侧,海马结构：海马及其附近的齿状回、下脚、胼胝上回和束状回形成一个结构和功能的整体，合称海马结构。海马结构通过穹窿、海马伞和穿通回路（从内嗅区发出纤维称穿通通路）与隔区、内嗅区和下丘脑的乳头体发生直接的纤维联系。,直接,海马结构的齿状回 内嗅区皮层发出的穿通回路 接收 杏仁核、其他边缘皮层和新皮层发出的神经信息 齿状回发出纤维止于CA3和CA4 接受成功 CA3和CA4神经元的轴突发出侧支 止于CA1和CA2,在海马结构的这些联系中，绝大突触以氨基
3、酸类物质作为神经递质，特别是谷氨酸和GABA为主。,穹窿主要由海马结构的传出纤维组成，但其中也包含从内侧隔核与斜角带核的胆碱能传入神经以及从脑干发出的5-羟色胺能神经纤维和去甲肾上腺素能神经纤维。海马结构的主要传出纤维从CA1和CA2区发出，经穹窿达下丘脑乳头体、丘脑前核和外侧隔核。CA1和CA2区的传出纤维也止于下脚。,1传入（1）来自内侧隔核与斜角带核的胆碱能神经元和少量GABA能神经元的轴突经穹隆、海马伞终止于海马各部，最显著地投射至齿状回和CA3区。（2）丰富的传入来自内嗅区，从内嗅区发出纤维称穿通通路（perforant pathway）横过下托，与下托发出经海马槽（室床）参加穹隆的
4、纤维相交叉。这些自内嗅区发来的纤维分布到全部海马区以及相邻的齿状回。内嗅区是海马结 构与大脑皮质间的中介区。（3）自外侧杏仁核发纤维至吻侧内嗅皮质，再由此中继投射至海马结构。（4）起源于乳头体背侧与外侧的所谓乳头体上区的大细胞（下丘脑后核的后份），发纤维主要到CA2与CA3区以及内嗅皮质。（5）起自丘脑前核与邻近的外侧背核以及中线核的连接核都发纤维投射，主要至CA1区分子层，部分至下托与内嗅区。从枕核内侧份发投射至内嗅区。（6）来自各种脑干核：蓝斑核发去甲肾上腺素能纤维，中脑中缝核主要是中央上核发5HT能纤维，以上两者投射至海马结构的大部分。亦有实验显示存 在多巴胺能的投射至海马，大约来自中脑
5、被盖腹侧区。,2传出 穹隆（fornix）是海马的主要传出系统，在人约含 1200 000根纤维，它由下托皮质细胞与海马锥体细胞的轴突，沿脑室表面行走成为海马槽（alveus）。此纤维在海马内侧缘集中形成海马伞（fimbria）。海马伞向后行逐渐增加它的厚度，至海马后端在胼胝体压部下面，它们弓曲向前形成穹隆脚（crus of fornix），两侧穹隆脚逐渐靠拢，在两者之间有许多纤维跨至对测，形成三角形的薄片称海马连合（hippocampal commissure），海马连合在人不发达。此后两侧穹隆脚平行相接称为穹隆体（body of fornix），它在胼胝体下面，前行至丘脑前缘，穹隆体又分离
6、为穹隆柱（column of fornix），发自下托的穹隆柱纤维在室间孔前方与前连合后方弓曲向腹侧，称连合后穹隆，没入下丘脑区，终止于穹隆纤维与起自隔核的纤维，经下丘脑，换元或不换元向后延伸至中脑被盖与中央灰质，它是组成前脑内侧束的最大根束。另据最新报道，发自海马CA1区与下托的纤维，终止于内侧眶额皮质，伏隔核亦接受从下托与CA1区以及内侧眶额皮质的投射，相互间形成神经环路，这 涉及认识与记忆过程的几个方面的功能。,海马的两个记忆回路,海马穹窿乳头体乳头丘脑束丘脑前核扣带回海马，这条环路是30年代就认识到的边缘系统的主要回路，称为帕帕兹环。海马结构是中心环节。,海马结构与情绪体验有关，近些年
7、发现，内侧嗅回与海马结构之间存在着三突触回路，它与记忆功能有关。,三突触回路是海马齿状回内嗅区与海马之间的联系，具有特殊的机能特性，成为支持长时记忆机制的证据。,三突触回路：,第一突触联系：始于内嗅区皮层,这里神经元轴突形成穿通回路，止于齿状回颗粒细胞树突，形成第一个突触联系。第二突触联系：齿状回颗粒细胞的轴突形成苔状纤维(Mossy fibers)与海马CA3区和锥体细胞的树突形成第二个突触联系。第三突触联系：CA3区锥体细胞轴突发出侧支与CA1区的锥体细胞发生第3个突触联系，再由CA1区锥体细胞发出向内侧嗅区的联系。,长时程增强（LTP）现象，1966年罗莫首先报道，即电刺内嗅区皮层向海马
8、结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。如果电刺激由约100个电脉冲组成，在110秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在525分钟之后增强了2.5倍，说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后兴奋电位的LTP，因而这些神经元单位发放的频率增加。后来他们又报道，海马齿状回神经元突触电活动的LTP现象可持续数月的时间。他们认为，由短暂电刺激穿通回路所引起的三突触神经回路持续性变化，可能是记忆的重要基础。,每侧的海马齿状回都接受两侧内侧嗅区发出的穿通纤维，但以同侧联系为主，对侧联系较少。LTP效应的呈现也符合经典条件反射建立的基本规律，证明LTP现象可能是一种学习的脑机制。两侧内嗅
9、区穿通回路的神经末梢在同一海马齿状回颗粒细胞上所形成的突触，只有按条件反射建立的规则，才能形成易化，建成LTP现象的条件反射。,从短时记忆向长时记忆的过渡,海马在短时记忆过渡到长时记忆中起着重要作用。实验：损毁海马对不同巩固水平的暗箱回避条件反射(DAR)产生的影响 内容：详见课本P105结论：损毁双侧海马对记忆的影响依赖于记忆巩固水平，并认为海马在记忆形成的早期阶段更为重要。,海马体主要负责学习和记忆 海马的功能分区日常生活中的短期记忆都储存在海马体中，如果一个记忆片段，比如一个电话号码或者一个人在短时间内被重复提及的话海马体就会将其转存入大脑皮层，成为永久记忆。所以海马体比较发达的人，记忆
10、力相对会比较强一些。存入海马体的信息如果一段时间没有被使用的话，就会自行被“删除”，也就是被忘掉了。而存入大脑皮层的信也息并不就是永久不会给忘掉了，当你长时间不使用该信息的话大脑皮层也许就会把这个信息给“删除”掉了。有些人的海马体受伤后就会出现失去部分或全部记忆的状况。这全取决于伤害的严重性，也就是海马体是部分失去作用还是彻底失去作用了大脑海马区受损影响想象力英国科学家研究发现，大脑海马区受损的人除记忆力不好之外，想象能力也会变差。据外电报道，科学家此前已知道海马区受损会导致健忘，英国伦敦大学学院研究人员进一步探索了对其他方面的影响。海马区受损者被要求想象未来的一次朋友见面或圣诞晚会，或者想象
11、自己身处海滩、酒吧之中，但他们报告说，自己无法在大脑中形成具体形象，取而代之的是一堆分离的图像碎片。研究人员认为，这可能是因为海马区负责为大脑提供构建各类形象的环境。研究人员已将这项研究成果发表在美国国家科学院学报上。编辑本段海马在记忆功能中的作用一般记忆中的作用心理学家与神经学家对海马的作用存在争论，但是都普遍认同海马的重要作用是将经历的事件形成新的记忆（情景记忆或自传性记忆）。一些研究学者认为应该将海马看作对一般的陈述性记忆起作用内侧颞叶记忆系统的一部分（陈述性记忆指的是那些可以被明确的描述的记忆，如“昨天晚饭吃了什么”这样的关于经历过的事情的情景记忆，以及“地球是圆的”这样的关于知识的概
12、念记忆）。,有迹象显示，虽然这些形式的记忆通常能终身持续，在一系列的记忆强化以后海马便中止对记忆的保持。海马的损伤通常造成难以组织新的记忆（顺行性失忆症），而且造成难以搜索过去的记忆（逆行性失忆症）。尽管这样的逆行性效果通常在脑损伤的很多年之前就开始扩展，一些情况下相对久远一些的记忆能够维持下来。这表明海马将巩固以后的记忆转入了脑的其他的部位。但是，旧的记忆是如何储存的要用实验来检测的话存在一些难点。另外，在一些逆行性失忆症案例中，在海马遭受损伤的数十年前的记忆也受到了影响，导致了这一关于旧的记忆的观点的争议。海马的损伤不会影响某一些记忆，例如学习新的技能的能力（如学习一种乐器）,期待 再次的邂逅,
