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1、第七章 微生物生态与生态工程,在自然环境中许多不同种类的微生物总是混合杂居。某一区域内生长的微生物种类及其多样性反映出这一自然环境的特点。把食品看成是微生物生长的特殊环境，可以从生态学角度来讨论微生物与食品环境之间相互作用的某些规律。,第一节 生态学基本概念,一.微生物生态学与生态系统微生物生态学。微生物生态学(Microbial ecology)是研究微生物与环境之间相互作用的科学，是生态学的一个分支。所谓环境是指生物赖以生存的空间，由非生物环境和生物环境两大部分组成。非生物环境是除生物以外的环境，包括一系列物理、化学、生物因素所构成。,第一节 生态学基本概念,如温度、水分、光线及pH等，是
2、生物生存的场所。生物环境是指来自研究对象以外的其他生物的作用和影响。如营养竞争、空间竞争和互利共生等。生态系统。生态系统(ecosystem)是指在一定区域内生活的生物与其非生物环境之间相互紧密结合而形成的系统。在这个系统中，物质、能量在生物与生物、生物与环境之间不断循环流动，,第一节 生态学基本概念,形成一个能够自己维持下去的、相对稳定的，并具有一定独立性的统一整体。生态系统的范围和大小可以相差悬殊。生物圈(Biosphere)构成一个范围最大的生态系统。它是地球表面全部生物以及与之相关的自然环境的总称，包括水生物圈(hydrosphere)、地上岩石生物圈(1ithosphere)、大气生
3、物圈(atmosphere)。,第一节 生态学基本概念,由于水土和大气中只有出现生物后才能构成生物圈。因此，生物圈的范围大致可以说是地球外壳34km厚度(即23km的高空加llkm深的海沟)。在这一范围内，生物与自然环境之间相互作用，相互渗透，进行着巨大的生物地球化学变化。生物圈内包含有许多大小不等的生态系统。,第一节 生态学基本概念,大的如绵绵数亿平方米的森林生态系统，而小的可以是一个湖泊或是一口池塘。在水域生态系统(aquatic ecosystem)如淡水湖中，微生物是生产者(producer)。在晴天时，表层水光线充足，蓝细菌和绿藻利用阳光和二氧化碳进行光合作用产生碳水化合物。消费者(
4、consumer)如动物和人则利用光合作用中产生的生物量作为食物。,第一节 生态学基本概念,当他们死亡时，细菌和浮游生物等分解者(decomposer)将有机物分解为简单的组成单元，供给水生植物所需要的营养物质。由此可见，生物就是这样与环境结合在一起，彼此之间相互依赖，形成一个有组织的完整生态系(intergated ecosystem)。相对而言，微生物生态系统只不过是完整生态系统的一个组成部分，但对完整生态系统的功能有着不可忽视的重要影响。,二.种群和群落,种群。在自然环境中，同种微生物的许多个体(individual)常生活在同一生境中，以群体的方式存在。在一定时间里生活在同一生境的同一
5、个体细胞生长形成的生物群体，在生态学上称之为种群(population)，而把代谢上相关的群体组成的种群称之为共位群（guilds）。,二.种群和群落,种群通常是由一个亲代细胞经过连续的有丝分裂而形成的相似个体所组成。一个种群通常生活在一定的范围内，并占据着一定空间。生态学上，把一个种群生活的环境称之为该种群的栖息地(hahitat)，或称之为生境。群落。,二.种群和群落,在自然界中，一个种群的细胞很少是单独存在的，它们总是与其他种群细胞相联系，构成一个在生理上相互弥补的种群复合体，称之为群落(Commnunity)。三.微生物的微环境 微生物的个体很小，所以它生活的环境也就十分微小，甚至肉眼
6、看不见。因此，微生物生态学家称之为微环境(microenvironment)。,二.种群和群落,由于时间和空间的不同，微环境的物理化学条件也会发生很快的改变。因此说，微环境本身也是非均质的，而且在一个给定的微环境中，其条件变化很快。地球上存在无数的微生物微环境。正是因为如此，我们今天才看得到微生物种的多样性。四.环境梯度和耐受限度,二.种群和群落,环境梯度。植物生态学上，环境梯度(environmental gradients)一词是用来阐明生物种或生物群落沿着经度或纬度或是从海平面到山顶的分布。耐受限度。微生物在一个环境中存活与生长不但取决于营养，而且与环境中各种物理化学因素如湿度、pH、糖
7、度、盐度、水分活度等有关。,二.种群和群落,一般来讲，一种微生物对某一因子的耐受范围较宽，而对另一种因子的耐受范围就可能较窄。但是，如果某一微生物对多种生态因子均有耐受性。那么，这一微生物常会分布广泛，如霉菌的pH生长极限在1.510之间，对水活度适合性强，故霉菌可在自然界中广泛分布。,第二节 食品作为特殊的微生物生态系,食品可以看成是一个特殊的微生物生态系。因为自然加工的食品总是存在着多种微生物区系(microbial flora)。这些微生物与食品环境相互作用构成了一个具有特定功能的生态系。例如，酱油酿造过程中，酱醅中有霉菌、酵母、细菌并各自组成群落，它们依附在以豆饼和小麦为原料的酱醅上生
8、长，,第二节 食品作为特殊的微生物生态系,与酱醅的水分、含盐量、湿度、发酵容器的形状和大小、保湿方式以及环境状况等都有密切的关系，从而形成了一个人工生态系统。系统内微生物与酱醅环境相互作用的结果，促进了酱醅中物质转化及能量流动，最终酿造出色味俱佳的酱油产品。由此可见，食品是一种特殊功能的生态系类型。,一.食品生境的不均一性,食品是一个不均一的体系。这种不均一性是由于食品组织结构和组成上的固有特性以及外部环境变化和微生物活动的结果。如一块五花肉，肥瘦区域分明，形成不同性质的微环境。肥肉区允许脂肪分解菌生长，而瘦肉区支持蛋白质分解菌生长。由此可见，不均一性直接影响着微生物种群的分布。,二.表面环境
9、和生物膜,表面环境。表面作为微生物环境来说十分重要。因为环境中的养料可以吸附到它的表面上，这样一个表面的微环境的营养水平要比溶液中的营养水平高许多。这种情况势必会影响微生物的代谢速度。由于吸附效应，表面的微生物数量和活动强度通常比在自由水中还要大很多。,二.表面环境和生物膜,有一个小试验可以验证这一点：将一片载玻片浸在有微生物环境中，停留一段时间后取出，在显微镜下观察，可能看到微生物发育成菌落。生物膜。当我们考查液态发酵中微生物生态环境时，表面环境是一个不可忽视的因素。因为微生物和营养都通常被吸附在表面上，,二.表面环境和生物膜,表面微生物利用营养进行生长繁殖，逐步形成表面生物膜(Biofil
10、m)。这个过程大致分为三个阶段：第一阶段是有机质附着在表面，凡是与水接触的物体表面都能很快地形成这一层。第二阶段，开始有细菌膜初步吸附在表面上，起先是醪液中正常游离的细菌群体，因物理和化学作用而暂时地附着于表面，,二.表面环境和生物膜,运动着的细菌也可以因营养物质的引诱而朝着它作定向运动，进而附着在表面上。这时细菌只是以一端附着，使菌体与表面呈直角，因而附着往往不很牢固。这一阶段大约需要几个小时。第三阶段，当初步吸附在表面的细菌分泌出胞外聚合物时，就使细菌和表面黏在一起，形成较为牢固的吸附层，此即微生物表面膜。,二.表面环境和生物膜,纳塔。气液界面上微生物的生长过程还可以纳塔(Nata)为例加
11、以说明。纳塔是菲力宾的传统发酵食品。它是以椰子水为原料，接种产纤维素醋酸菌(通常是木醋酸杆菌，Acetobacter xylinum)进行静置培养制成。培养过程中醋酸菌在液气界面上生长和繁殖形成一层胶状纤维素膜，其中包含着醋酸菌菌体，这层膜就称之为纳塔。,三.营养物的供给状况,生态学把营养称之为资源(resource)。在自然情况下，营养通常是以间歇方式进入生态系统中的。微生物在食品中与在空气和水中的环境迥然不同。因为食品中含有丰富的微生物所需营养，微生物在食品环境中生长，使食品的营养物浓度和环境状况发生了改变，结果反过来也会影响微生物本身，,三.营养物的供给状况,导致食品中异源微生物种群生长
12、起伏。这种变化往往比微生物在空气中、水中更为激烈和迅速，这是食品生态系统的特点之一。四.生物量和生长速度生物量。生物量的计算方法常以细胞数量为基础。在实验室培养物中测得单个细菌细胞湿重为1.510-12g。,三.营养物的供给状况,如果某种干曲(如酒曲)中每克含109个细菌细胞来计算，那么每克干曲料中细胞湿重为1.510-3g。由此推算，每吨干曲料中细菌生物量约为15kg(湿重)，折合干重为300g，即细菌生物量约占曲料重量的万分之三。又如1m长的真菌菌丝湿重约9.410-5g。如果每克干曲料含5m真菌菌丝计，则每克曲料含真菌菌丝约4.710-4g(湿重)。,三.营养物的供给状况,这些数字在各种
13、曲料中或有出入，但可以作为参考。生长速度。实验室微生物纯培养中细胞指数生长的情形在自然界是极其罕见的。自然界微生物生长通常只出现在很短时间内，与营养的可利用性紧密相连。食品环境中微生物生长也是如此。,三.营养物的供给状况,因为食品中的营养物质和物理化学条件也不可能同时适合所有微生物的生长和繁殖。微生物在自然环境中(包括食品)的生长速度一般都低于实验室中测得的最大生长速度，两者可以相差几十倍，或甚至是上百倍。,五.种群关系和群落演替,种群关系。自然环境中，微生物种群总是和其他生物种群混合杂居的。可以预料，共存于同一生境中的两种生物必定存在着多种相互关系。这些关系根据对各自的利害影响可归纳成8种类
14、型。尽管微生物种群间的关系十分复杂多样，但从利害关系上看，不外乎有两类，即协作关系和敌对关系。,五.种群关系和群落演替,偏利、互利、共生都属于协作关系，偏害、竞争、寄生及捕食则属于敌对关系。食品腐败和酿造通常是多种微生物相互作用的结果，其中的关系也同样复杂。偏利关系。偏利一词源于拉丁语的“饭桌”(mensa)，意为同桌共餐者。特指同一个饭桌用餐，一方靠另一方吃剩的残羹剩饭为生。,五.种群关系和群落演替,在生态学上，偏利关系用来描述生活在同一生态系统中的两种生物，一方的生命活动明显对另一方有益。食品中常见的偏利关系有两种：一种是在营养提供上的偏利关系，如曲酒生产中，根霉或曲霉分解淀粉生成可发酵性
15、糖。互生关系。,五.种群关系和群落演替,这种关系是指两种生物生活在同一场所(生境)，对双方的生命活动都有利。它们分开时虽然也可单独生活，但还是生活在一起时更有利。它可以理解为一种松散或原始的共生关系，称之为原始协作(protocooperation)。如酸奶中发酵剂中保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌的协作关系。,五.种群关系和群落演替,颉颃或偏害关系。偏害关系指一方受害或生长受抑制，另一方则不受影响的关系。如在乳酸发酵中，乳酸细菌的生命活动产生大量乳酸，阻碍了腐败细菌的生长。群落演替。,五.种群关系和群落演替,在一个生态区域中，原有的微生物群落经过一般的发展时期后，由于某种内外环境因素改变，原有的微
16、生物群落被另一种新的生物群落所取代。称之为群落演替(Community succession)或生态演替(ecological succession)。,第三节 食品环境中的极端微生物,自然界中，一些在以前被人们认为是生命禁区的高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压或高辐射强度等极端恶劣环境中仍然生活着微生物，如嗜热菌(thermophiles)、嗜冷菌(psychrophiles)、嗜酸菌(acidophiles)、嗜碱菌(basophiles)、嗜盐菌(halophiles)、嗜压菌(barophiles)和耐辐射等。,一.嗜盐微生物,嗜盐菌和耐热菌 嗜盐菌和耐盐菌在概念上是有所不同的。耐盐菌
17、是指那些能耐受一定浓度的盐溶液，但在无盐存在条件生长得最好的菌类，如金黄色葡萄球菌。嗜盐菌专指那些一定浓度的盐为菌体生长所必需，且只有在一定浓度的盐溶液中才生长最好的菌类。后者依嗜盐浓度不同，,一.嗜盐微生物,可又分为轻度嗜盐菌(最适盐浓度为0.20.5mol/L)，中度嗜盐菌(最适盐浓度0.52.0molL)和极端嗜盐菌(最适盐浓度3molL)，其中部分极端嗜盐菌是为嗜盐古细菌。高盐环境。高盐环境总是遍及世界，主要是盐湖，如青海湖(中国)、大盐湖(美国)、死海(黎巴嫩)和里海(俄罗斯)。,一.嗜盐微生物,此外，还有盐场、盐矿。这些高盐环境看上去条件严酷，但仍能成为一个高产生态系统。嗜盐菌也常
18、出现在高盐食物中，如腌鱼、海鱼和咸肉。这些嗜盐菌生长，除了不太美观以外，还可能带来一些不良后果，甚至是严重后果。已报能在咸鱼中生长的嗜盐菌有盐沼盐杆菌(H.salinarum)、鲟鱼盐球菌(H.morrhuae)。,一.嗜盐微生物,近年来，我国陆续从进口咸鱼中，海鱼中分离出嗜盐性弧菌。有关咸鱼中毒事件也时有发生。嗜盐机制。嗜盐菌的嗜盐机制仍在不断探索研究之中。盐生盐杆菌是这一类群研究最为透彻的种。一般认为，嗜盐杆菌细胞壁是靠钠离子来稳定的，在低钠环境中细胞壁会破碎并使细胞裂解。,一.嗜盐微生物,这是因为嗜盐杆菌的细胞壁不含有一般细菌所含的肽聚糖，而是以糖蛋白替代肽聚糖。应用前景。嗜盐细菌具有许
19、多特殊生理特性，其中紫膜引人注目。,二.嗜热微生物,嗜热菌和超嗜热菌。细菌是嗜热微生物中最耐热的。按它们最适生长温度不同又可以分为嗜热菌和超嗜热菌(hyperthermophile)。嗜热菌的最适生长温度6570，40以下不能生长。超嗜热菌又称之为嗜高温菌，其最适生长温在80110，最低生长温度在55左右。大部分超嗜热菌是古生菌，但也有真细菌归属此类。,二.嗜热微生物,高温环境。嗜热微生物生长的环境有热泉(温度可达100)、草堆、厩肥、煤堆、地热区土壤及海底火山附近等处。嗜热的分子机制。嗜热微生物对高温的适应机制主要表现在细胞膜上脂肪酸的成分、耐高温酶和生物大分子的热稳定性上。,二.嗜热微生物
20、,应用前景。嗜热细菌在工业生产中的应用潜力在于：在基因工程中，它可为基因工程菌的建立提供特异性基因。在发酵工业中，可以利用其耐高温特性，提高反应温度，增大反应速度，减少中温杂菌污,二.嗜热微生物,染的机会，而且发酵过程不需冷却，可省去深井水的消耗。嗜热菌对某些矿物有特殊的侵溶能力，对某些金属具有较强的耐受能力。利用这类微生物，为矿产资源开发提供了有希望的前景。,三.嗜冷微生物,耐冷菌和嗜冷菌。冷适应微生物可根据其生长温度特性分为两类：一类是必须生活在低温条件下且最高生长温度不超过20，最适生长温度在15，在O可生长繁殖的微生物称之为嗜冷菌(psychrophiles)；另一类其最高生长温度高于
21、20，最适温度高于15，在05司生长繁殖的微生物称之为耐冷菌(psychrotrophs)。,三.嗜冷微生物,冷环境(生态分布)。嗜冷菌分布于极地、冰窑、高山、深海、冷冻土壤等区域。从这些生境中分离的主要嗜冷微生物有针丝藻和微单胞菌等。嗜冷的分子机制。冷适应微生物在长期进化过程中形成了一系列适应低温的机制。这些机制包括营养物质的吸收和转运、DNA复制、蛋白质合成、各种代谢的正常进行等。,三.嗜冷微生物,应用前景。但它们能在低温条件下即可对污染物进行降解和转化的特性，使其在工业和日常生活中具有许多潜在的应用价值。四.耐辐射微生物耐辐射微生物。与上述几类不同，耐辐射微生物只是对高辐射环境更具耐受性
22、(tolerane)，而不是对辐射有特别“嗜好”。,三.嗜冷微生物,总的来说革兰氏阳性的耐辐射性比革兰氏阳性菌强得多；芽孢菌的耐辐射力远大无芽孢菌。高辐射环境。1956年美国的Anderson教授首次在俄勒冈经大剂量辐射灭菌的肉罐头中分离出耐辐射奇异球菌。此后，又从以杀菌为目的进行辐射处理的食品、医疗器械或饲料等样品中，分离出各种耐辐射细菌,三.嗜冷微生物,耐辐射的可能机制。对耐辐射菌的耐性机理目前尚不清楚。但已观察到此类细菌特征可能与其耐辐射性有关：所有耐辐射菌均有高色素形成能力，其中含有各种类胡萝卜素，这可能与耐辐射性有某种联系；细胞壁坚固、细胞膜脂质成分独特；近年来研究发现，耐辐射菌具有
23、快速有效的DNA准确修复系统，,三.嗜冷微生物,这种对辐射损伤的酶修复功能很可能是其耐辐射性的根本原因。应用前景。研究耐辐射菌DNA损伤与修复系统具有非常重要的价值。它可能为解决日益严重因辐射过量所致疾病的治疗提供新的线索。另一方面，辐射灭菌已被确定为一种理想的冷杀菌方式，而耐辐射菌是辐射保藏食品腐败的主要原因。,第四节 人体微生物区系,一.人的正常菌群 菌群大多数对人体健康来说是有益的，有时还是必须的，这些微生物统称为正常菌群(Normal flora)。二.皮肤环境和菌群 皮肤为细菌定居提供一个大而易于到达的区域。由于它的表面积较大(约2m2)，皮肤细菌的总数还是可观的，大约每人有1012
24、个。,第四节 人体微生物区系,三.口腔环境和菌群 主要的口腔栖息地是颊黏膜、舌、龈缝和牙齿。每一处又有一些小栖息地。四.呼吸道环境和菌群 除正常无菌的支气管和细支气管之外，呼吸道的其他部位，即前鼻孔、鼻咽和口咽，都具有特征性的微生物区系。,第四节 人体微生物区系,呼吸道影响正常微生物区系建立的主要特点是有一个有效的微粒和微生物排除系统，它由两方面组成：移除大微粒的前鼻孔鼻毛；被覆黏蛋白的纤毛上皮细胞，在这里细菌被捕获，通过纤毛运动被带到咽后部并被吞咽。前鼻孔。衬于这一部位的上皮细胞与皮肤类似，因此它的正常微生物区系通常由在皮肤上发现的微生物所组成就不奇怪了，,第四节 人体微生物区系,这些细菌有
25、表皮葡萄球菌和棒状杆菌。金黄色葡萄球菌可能占这一菌群的85。鼻咽。鼻咽具有较前鼻孔更为复杂的微生物区系。在葡萄球菌和棒状杆菌之外，还存在多种革兰氏阴性菌种，包括流感嗜血菌、黏膜炎莫拉菌和奈瑟球菌。口咽。,第四节 人体微生物区系,微生物区系的最显著特征是链球菌属占优势，这是一组革兰氏阳性的、兼性厌氧，排成链形的革兰氏阳性球菌。下呼吸道。由于纤毛上皮细胞有效地排除微生物，下呼吸道通常是无菌的。能够到达肺泡的微生物常被有吞噬作用的巨噬细菌破坏。,第四节 人体微生物区系,五.胃肠道环境和菌群 人的胃肠道是食物消化的地方，由胃、小肠和大肠组成。胃液的pH很低，大约为pH2，因此可以把胃看做微生物的阻碍器
26、，它可以阻止外来细菌进入肠道。一般情况下，虽然胃内容物含的细菌数较低，但胃壁经常含有大量的微生物菌落，这些菌落主要是耐酸的乳酸菌和链球菌。,第五节 生态工程原理与应用,微生物生态学是研究微生物与环境之间相互关系及其作用机理的科学。一.生态工程的概念 生态工程(Ecological Engineering)就是应用生态学原理，在有人工辅助能量和物质的参与下，以生物为其基本组分的生产工艺系统。物质量的多层次利用。,第五节 生态工程原理与应用,利用秸秆生产食用菌和蚯蚓的生态工程设计：秸秆还田是保持土壤有机质的有效措施。秸秆不经处理直接返回土壤，必须经过长时间的发酵分解，方能发挥肥效。物质转化与再生。
27、食物链是生态系统的基本结构。通过初级生产、次级生产，加工、分解等安全代谢过程，完成物质在系统中的循环。,第五节 生态工程原理与应用,桑基鱼塘(或蔗基鱼塘)是我国广东农家行之有效的多目标的生产措施。无污染工艺。工厂排出的余热，燃料释放出的二氧化碳，硫和氮化合物以及某些加工工业废液中的重金属是广泛存在的污染环境的污染源。回收和净化此类物质是城市建设及工业建设必须重视的社会问题。,第五节 生态工程原理与应用,多功能系统的完全代谢过程。在结构复杂的自然生态系统中，往往同时进行着富集与扩散、合成与分解、颉颃与加成等多种调控作用。二.在酿酒业中的作用生态环境与中国酒质量风格的形成,第五节 生态工程原理与应
28、用,各种酒之所以具有不同的香味和风格，主要决定于不同的工艺。即各种工艺过程造成的不同微生物的生态环境，培养和发展了独特的微生物类群。浓香型。浓香型白酒的风格是窖香浓郁。主体香味成分是己酸乙酯和丁酸乙酯。酱香型。,第五节 生态工程原理与应用,其风格是酱香突出，成分较复杂。一般认为是4-乙基愈创木酚、4-羟基-2(或5)乙基-5(或2)甲基-3(2H)呋喃酮等各种芳香物质含量都高，而且种类亦多。清香型。清香纯正诸味协调，醇甜柔和为其特点。其主体香味成分是乙酸乙酯和乳酸乙酯，且乙酸乙酯最高。,第五节 生态工程原理与应用,从总酯来看，比浓香型和酱香型都低。己酸乙酯含量很低，乳酸乙酯与乙酸乙酯的比例协调，其比值为0.3左右。因此，其酒窖的微生物区系又是另一类群占优势。米香型。米香型酒的特点是甜香清雅，回味怡畅。它的主体香味成分是-苯乙醇和乙酸乙酯。,第五节 生态工程原理与应用,如桂林三花酒中仅有乙酸乙酯和乳酸乙酯，基本上不含其他酯类。由此可见，不同香型是由不同的微生物类群所形成的，而关键是取决于生产工艺过程的生态环境。人们只要掌握了微生物的生态学规律，就可以酿制出人们所要求的别具一格的香型酒。,第五节 生态工程原理与应用,应用微生物生态学原理创新白酒生产技术老窖出好酒与老窖泥中富集多种厌氧功能菌有关。其中己酸菌是老窖泥中的一种功能菌，它是代表老窖生产性能的指示菌。,
