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1、第五章 数量性状选择原理与方法,第一节 选择相关概念 第二节 数量性状的选择反应第三节 数量性状选择的方法第四节 提高选择效果的途径,主要内容,第一节 选择相关概念,自然选择指在自然环境条件下，自然界对物种的选择作用“物竞天择、适者生存”作 用：在生物进化中起主导作用，自然环境条件控制着变异发展的方向，导致适应性状的产生人工选择指在动植物育种过程中，人类发挥其主观能动性，对家养动植物进行的有目的性的选择作用。作 用：进化的方向由适应自然环境条件转向有利于为人类提供更多的畜产品。控制进化方向的是人的意愿。,人工选择和自然选择的差异,1、针对维持群体均值而言自然选择是向心选择人工选择是离心选择2、
2、选择的目的与方向自然选择没有明确的目的性和方向性人工选择有明确方向性和目的性：选择目标选择方案3、选择的过程自然选择是一个漫长的过程，时间长，见效慢人工选择的过程则相对较短，见效较快,人工选择和自然选择间的关系,1、当选择的方向一致时，自然选择能加快人工选择的进程，增强人工选择的效果。2、当选择方向不一致时，人工选择会受到自然选择的制约或影响。此时，要获得人工选择的预期效果，就必须加强或改善饲养管理条件来克服自然选择的作用。高产对家畜适应自然环境条件往往是有害的，故应加强对高产品种的营养条件供应和环境条件控制。3、当两种选择作用严重抵触时，人工选择就不会取得进展（品种退化）。,选择的实质,打破
3、了繁殖的随机性，定向地改变了群体中相关基因的频率。打破了自然状态条件下生物群体的“哈代温伯格”平衡，改变了生物类型。,改变一个种群的步骤：,首先，创造或发现变异方法：诱变或杂交其次，通过选择的作用在群体中定向地扩散所需变异型基因，并逐步使之成为群体的主导类型。方法：通过定向选择来增高理想基因的频率。有变异存在，才有新品种的产生，变异为育种提供素材，变异是育种的基础。,选择的创造性作用,育种是根据家畜的遗传和变异两种特性，通过选择和繁育两种手段来引导变异发展的方向而进行的工作。理论基础选择的创造性作用选择能积累变异，决定变异的方向，产生新类型个体，最终使畜群结构发生根本改变。选择的创造性作用在家
4、畜育种中的体现1针对特定数量性状的系统选育可能育成新品种选择的重点数量性状（经济重要性）2针对特定质量性状的系统选育也可能育成新品种3选择有益突变也能培育新品种,第二节 数量性状的选择反应,数量性状(quantitative trait)表型呈连续性分布，各变异类型间无明显区别，不能直接加以描述，只能用数字来描绘其变异特性的性状。特点：是可以度量的性状；呈连续性变异；其表现容易受到环境因素的影响；控制数量性状的遗传基础是微效多基因系统；多呈正态分布。,对数量性状进行选择的特点,数量性状一般受微效多基因控制，基因型相对比较复杂，难以进行针对某一基因的选择。对数量性状的选择必须应用生物统计学和数量
5、遗传学原理，从性状的表型值中剔除环境效应的影响，而根据或接近根据多数基因的加性效应育种值来进行选择。,一、选择反应与选择差,1940年：根据不同的数量性状中，子女的表型值对双亲平均表型值的回归系数不同，提出了遗传率这个概念。子女值对双亲均值的回归系数就是该性状的遗传率。回归方程为：是子女表型值的离均差，表示因选择使选留个体的子女平均表型值高于原始群体均值的部分。这种因选择而在下一代产生的反应称为选择反应（R）。是双亲表型均值的离均差，表示由于选择使选留个体的平均表型值高于原始群体均值的部分，称为选择差（S）。,上式可演化为：RSh2,选择反应又称为一代选择进展。选择效果的衡量标准是选择反应（R
6、）的大小。所以影响选择效果的两个基本因素就是性状的遗传力（h2）与选择差（S）。影响这两个因素的其他因素都会影响选择效果。如：世代间隔、性状间的相关、一次选择性状的数目、近交以及遗传与环境的互作等。,遗传进展（selection progress）：选育群体平均每年所获得的选择反应。即选择反应除以平均世代间隔。世代间隔：指每繁殖一代所需的年数，或者说是用子女出生时父母的平均年龄来表示。,选择强度：不同性状间由于度量单位和标准差不同，选择差之间不能相互比较。为统一标准，都除以各自的标准差，使之标准化。这种标准化的选择差称为选择强度（i）。其公式为：;所以 又：故选择反应的公式可转化为：,二、影响
7、选择反应与改良速度的因素,根据，1、性状的遗传力2、选择强度3、性状的表型标准差4、世代间隔,（一）性状的遗传力,1、直接提高选择反应。2、遗传力高，说明表型变异中来源于遗传变异的组分越高，表型选择的准确性越大，从而提高选择效果。,（二）选择强度,选择强度是不受性状影响的通用参数选择强度i与留种率间存在直接对应关系可用下面的公式估计：,育种中的实际选择分布图P=性状表型值；=被选中种畜的表型值平均数；=群体中经性能测定动物表型值平均数；阴影部分=被选中种畜的分额p,Z为处纵高,留种率：是指留种个体数与测定个体数之比（留种数/测定个体数）100。在性状表型值呈正态分布的情况下，留种率的大小决定选
8、择差的大小。即留种的家畜越多，选择差越小。,（三）性状的表型标准差,选择极限：对一个群体实行长期的闭锁选择，随着选择的进行，有利基因的频率不断提高，直至固定。此时，群体内基因趋于一致，没有可利用的遗传变异产生，则选择不再产生作用，即不会出现选择反应的现象。,（四）世代间隔,1、性状间的相关（遗传相关）当两个性状间具有遗传相关时，可用于间接选择 2、所选性状的数目如同时选择n个性状，则每个性状的选择反应只有选择单个性状时的选择反应的；故：选择时应该突出重点性状，不宜同时选择太多性状。,（五）其他可能影响选择效果的因素,3、近交近交与选择效果之间有一定程度的矛盾近交衰退造成各种性状的选择效果不同程
9、度地降低。4、环境数量性状的表型值都是遗传和环境两种因素共同作用的结果。育种应该考虑环境条件的效应。,三、提高选择反应与改良速度的措施,1、主选遗传力高或中等的性状遗传力小于0.2，低遗传力性状。繁殖性状遗传力大于0.2小于0.4，中等遗传力性状。（生长性状）遗传力大于0.4，高遗传力性状。（胴体性状）缩小环境方差，提高遗传力。实施同期同龄对比，使各个体处于相同的环境条件。采用统计方法对性状校正，使其比较的基础一致。,2、提高选择强度,（1）建立足够大规模的育种群强调地区间的联合育种(2）尽量扩大性能测定的规模目的：降低留种率(3)实施特殊的育种措施，改善留种率：A、降低留种数量，增加后备个体
10、数；B、缩短胎间距；C、分品系培育：强调父系亲本的选择；D、使用人工受精、胚移、胚胎分割等新技术以降低公畜需要量。,3、保持群体内有可利用的遗传变异,(1)选育基础群保持一定的规模；(2)基础群内具有足够的遗传变异基础群的组建应保持尽可能多的血统和较远的亲缘关系；(3)采用育种方法扩大群体的遗传变异：导入杂交：从外群体导入外血可引入有利基因和扩大群体的遗传变异度。,4、缩短世代间隔的方法,1、尽可能缩短种畜的使用年限；早配等2、在保证选择的准确性的前提下，选用世代间隔较短的选种方法；3、实施早期选种措施。早期辅助选择、间接选择（遗传相关）,四、选择效果的预估,理论基础：R=Sh2=ih2选择强
11、度可由留种率得到（性状呈正态分布时）只要知道一个畜群该性状的标准差与遗传力，确定留种率，就可预估选择效果。,第三节 数量性状选择的方法,二、个体选择法与依据亲属信息的选择法,原理,利用家畜个体及其家系（全同胞或半同胞家系）的资料以及遗传力来判断个体的种用价值。设：个体表型值为Pi，它可被划分为两部分之和，即:家系平均值(Pf)个体表型值(Pi)与家系平均值(Pf)的离差(Pw),即：PiPfPw其中：Pw 表示家系内偏差，即(PiPf)Pf 表示家系均值用离差的形式表示：选种时对以上两部分分别给予加权，合并为一个指数I作为估计育种值，作为选留的标准。不同的选择方法可表现为对上式中两部分的不同重
12、视程度。即：I=bfPf+bwPw,二、单性状的选择方法,1、个体选择：对两部分同等重视，即把超出群体均值最多的个体留种。实质为用个体表型值估计育种值。P1Pw1Pf 2、家系选择：完全忽略Pw而只根据Pf选择，即把超出畜群均值最多的家系留种。实质为用家系均数估计育种值。P0Pw1Pf3、家系内选择：完全忽略Pf只根据Pw选择，在家系内选择超出家系均值最多的个体留种。实质为用家系内偏差估计育种值。P1Pw0Pf,4、合并选择,同时考虑Pw和Pf，而分别给以不同程度的加权，以最好地利用这两方面的资料。最合理的加权：对Pw和Pf分别乘于各自的遗传率hw2和hf2，即：Ihw2Pwhf2Pf 因为离
13、差乘遗传率就是选择反应，故把这两部分的选择反应之和作为对家畜种用价值的评估。,公式 Ihw2Pwhf2Pf 中 I是对Pw 和Pf 分别加权后的指数；hw2是家系内离差的遗传率；hf2是家系平均数的遗传率。其中：h2是性状的一般遗传率；rA是家系成员间的亲缘相关系数；r是家系成员间的表型相关系数；n为家系成员数。,1、个体选择：根据个体表型值的选择，简单易行。在选择强度相同时，遗传力越高的性状，标准差越大的群体，用个体选择越好。此时，表型值变异主要是遗传变异，为大群选择。其中：R表示选择反应；i表示选择强度；P表示标准差；h2表示遗传力。,三、各种选择方法的比较,2、家系选择（选择家系均值的家
14、系成员）,适用条件：A、遗传力低，表型变异主要是环境变异，个体表型值与育种值差异大，个体选择不可靠；B、家系大；C、共同环境（母体效应）造成的家系间差异小。家系选择反应：其中：Rf表示家系选择的选择反应；i表示选择强度；f表示家系均值标准差（小于个体性状中的表型标准差P）；h2f表示家系均值的遗传力（通常大于一般的遗传力h2）。当h2f大于h2的程度足以补偿并超过f小于p的程度时，家系选择优于个体选择。对低遗传力性状且有大的家系时，几乎总是成立。,3、家系内选择（家系中选留表型值高的个体）,家系内选择是在每个家系内的个体选择：Rwiwh2w 其中：w是家系内离差的标准差；h2w是家系内离差的遗
15、传率。有：当表型相关r大于亲缘相关rA时，hw2h2。家系内选择的适用条件是：性状遗传率低、家系内表型相关高、共同环境(母体效应）造成家系间差异大。当共同环境使家系间有大量差异时，在每个家系内选优可以弥补家系选择的不足。此外，还可减少近亲繁殖的速率，有利于保种。,4、合并选择(结合个体表型值与家系均值进行选择：Ihw2Pwhf2Pf；PPwPf),合并选择利用了个体和家系两方面的信息，故准确性高。是复合育种值的一种形式。选择反应：根号内（选择的准确性rAI）恒大于1（rA不等于 r），所以合并选择的选择反应始终超过个体选择。,I主要是获得一个排队选留的顺序，而非绝对的数值。令 将 和 代入公式
16、的，常数项省略得：,要计算合并选择指数，首先计算表型相关系数r,经过计算,MSB=444.67，MSW=315.33,代入公式，r=0.09,rA=0.5，计算的,则16头仔猪的合并选择指数中前6为是：D=106.5+2.5891.5=342.57F=99.5+2.5899.5=356.21G=105.5+2.5899.5=361.71H=114.5+2.5899.5=371.21L=118.5+2.5875.0=312.00P=103.5+2.5894.0=346.02留种的个体为H、G、F、P。,三、多性状选择的方法,（一）方法：1、顺序选择对所有要选育的性状一个一个按顺序进行选择，一个达
17、到选育目标后，再选择下一个性状。优点：简便易行、便于操作。缺点：耗时长、没有考虑遗传颉颃性。,2、独立淘汰对所有要选性状都给予一个最低值，候选个体如果有任何一个性状指标没有达到该标准，则淘汰，只有全部都满足最低值的个体才被留种。优点：全面平衡了所有性状；缺点：选择的余地小3、综合选择（选择指数法）综合考虑所有选育性状，按各性状的育种学重要性和经济学重要性制订加权值，得到一个综合选择指数，按指数高低留种。考虑了性状间的相关，是最好的选种方法，遗传进展最大。,（二）比较,1、性状间无相关时，综合选择优于独立淘汰，独立淘汰优于顺序选择。2、性状间有相关时，综合选择的效果不低于独立淘汰，独立淘汰不低于
18、顺序选择。3、综合选择指数法在实际应用中的影响因素：A、遗传参数估计的误差；B、各性状经济加权值的界定；C、侯选群体的规模；D、信息性状与目标性状不一致。,五、间接选择,概念利用性状间遗传相关，通过对另一个性状的选择来间接选择所要改良的某性状的选择方法。适用范围所要改良的性状遗传率低、或难以度量、或在活体上不能度量，或为限性性状。优点可缩短世代间隔、可实现较高的选择强度。,公式推导：,X性状的间接选择反应为：CRx=bA(xy)RY;其中：y性状的直接选择反应为：Ry=iyyhy2 故：,间接选择与直接选择的效果比较：,间接选择优于直接选择的条件：辅助性状y与目标性状x间有高度的遗传相关(rA(xy)辅助性状y具有高遗传力(hy2)。辅助性状y能实现较高选择强度(iy)辅助性状y能针对目标性状x进行早期选种。,第四节 提高选择效果的途径,总体要求:早选、选准和选好1、早期选种可降低种畜饲养成本、缩短世代间隔。2、准确选种提高选择的准确性 3、从优选种从优从严，选出遗传素质优秀的个体作种用。,
