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1、第24章,泌尿系统和生殖系统的发生Development of Urinary&Reproductive Systems,概述,第4 周间介中胚层头段生肾节（形成前肾）尾段生肾索尿生殖嵴 外侧：中肾嵴（形成中肾和后肾）内侧：生殖腺嵴（形成卵巢或睾丸）,4 周末人胚内部腹面观,概述,第4 周间介中胚层头段生肾节（形成前肾）尾段生肾索尿生殖嵴 外侧：中肾嵴（形成中肾和后肾）内侧：生殖腺嵴（形成卵巢或睾丸）,一、泌尿系统的发生（一）肾和输尿管,前肾、中肾和后肾3阶段1.前肾:第4周初，生肾节内出现710对前肾小管，外侧开口于前肾管4周末退化。前肾管向尾部延伸为中肾管,中肾:,第4周末，生肾索及中肾嵴
2、内出现横行中肾小管（80对）。泡状S形弯曲内侧膨大内陷形成肾小囊，与背主动脉来的毛细血管球共同形成肾小体。前肾管改为中肾管，向尾侧延伸通入泄殖腔。8周末，中肾大部退化。男性，尾端小部分中肾管和中肾小管演变为男性排精管道。,3.后肾（永久肾）第5周初，起源于输尿管芽和生后肾原基。输尿管芽(ureteric bud)中肾管末端近泄殖腔处向背侧头端发出一盲管输尿管芽，伸长长入中肾嵴，在其诱导下形成生后肾组织。输尿管芽继续生长，头端膨大，反复分支形成输尿管、肾盂、肾大盏、肾小盏、集合小管。,输尿管芽长入中肾嵴尾端（生后肾组织）输尿管芽肾盂、肾盏、集合管生后肾组织肾小管和肾小体，肾被膜,3.后肾,(2)
3、生后肾原基:(metanephrogenic blastema)在集合小管的诱导下，形成多个细胞团 小泡伸长为S形小管，一端通于集合小管，其余弯曲成肾小管。另一端膨大、内陷形成肾小囊，毛细血管伸入其中形成血管球，肾小体。外周形成被摸。3个月时，后肾已有微弱的泌尿功能。后肾上移于腹腔，肾门转向内侧。,集合管与肾单位的发生,图8 11周龄人胎肾 A低倍 B高倍1集合管 2近曲小管 3血管球,肾单位的发生,(二）膀胱和尿道,4-7周，尿直肠隔分隔泄殖腔为直肠窦与尿生殖窦。泄殖腔膜分隔成肛膜和尿生殖窦膜尿生殖窦分3段上段（较大）膀胱（其顶点与脐尿管相连；后者闭锁，形成脐中韧带）中段（狭窄）于男性尿道前
4、列腺部和膜部 于女性尿道下段 于男性尿道海绵体部 于女性阴道前庭,尿生殖窦演变（男性）,多囊肾（polycystic kidney）：因远曲小管未与集合管接通，尿液于肾小管积聚形成囊泡,(三)先天性畸形,(三)先天性畸形,异位肾 肾上升过程受阻，未达正常位置，多见者为停留在盆腔,马蹄肾（horseshoe kidney）：肾在上升过程中受阻于肠系膜下动脉根部，两肾尾端融合呈马蹄形,双输尿管：输尿管芽过早分支，形成双输尿管；可在同侧形成两个分裂或融合的肾,脐尿瘘：因脐尿管未闭锁，出生后尿液从脐部外溢,膀胱外翻尿生殖窦与表面外胚层间无间充质，膀胱腹侧壁与脐下壁间无肌肉，使膀胱壁破裂，粘膜外翻。,肾
5、发育不良或肾缺如（agenesis of kidney）因输尿管芽未形成或早期退化，不能诱导后肾发生，导致肾缺如。肾缺如以单侧多见，多无临床症状,二、生殖系统的发生,胚胎的遗传性别在受精时由精子的核型决定 生殖腺性别于第7周能辨认 外生殖器性别于第12 周能辨认生殖系统发生分为：早期的性未分化阶段 后期的性分化阶段,图4 中肾嵴和生殖腺嵴立体示意图,生殖腺、生殖管道及外生殖器的发生均分为未分化期和分化期。(一)生殖腺的发生和分化 来自三部分：体腔上皮（表面上皮）、上皮下的间充质及迁入的原始生殖细胞。1.未分化性腺的发生 原始生殖腺：第6周，生殖嵴表面上皮向内增生形成上皮细胞索，称初级性索，深层
6、为间充质，原始生殖细胞迁入初级性索内。,生殖腺的发生,1.未分化性腺的发生 原始生殖腺：第6周，生殖嵴表面上皮向内增生形成上皮细胞索，称初级性索，深层为间充质，原始生殖细胞迁入初级性索内。,1.未分化性腺的发生生殖腺嵴:为原始消化管背系膜与中肾嵴之间的纵行隆起;由体腔上皮和间充质构成;上皮增生进入间充质,形成索条状的初级性索原始生殖细胞:第4 周时产生于卵黄囊顶近尿囊处的内胚层;第6 周沿背系膜迁移,进入生殖腺嵴,未分化性腺形成,1.未分化性腺,（一）生殖腺的发生与分化,生殖腺嵴,原始生殖细胞 第4 周时,产生于卵黄囊顶近尿囊处的内胚层，第6周沿背系膜迁移,进入生殖腺嵴,未分化性腺形成,2.睾
7、丸的发生 Y染色体有SRY（sex-determining region of Y-chromosome)基因，表达睾丸决定因子（testis-determining factor），决定了性腺分化方向。如果迁入的原始生殖细胞表达睾丸决定因子性腺将发生为睾丸，如迁入的原始生殖细胞不表达睾丸决定因子，则性腺自然分化为卵巢。,2.睾丸的发生 性腺于第7-8周时分化初级性索睾丸索生精小管管壁有两种细胞(精原细胞与初级性索分化来的支持细胞)间充质睾丸间质和间质细胞（分泌雄激 素），表面上皮下方的间充质分化为白膜。,睾丸的发生,3.卵巢的发生 无Y染色体，性腺向女性方向分化第10周后，初级性索退化；次级
8、性索（皮质索）形成(16周），断裂为细胞团（原始卵泡，600万个）上皮细胞卵泡细胞 原始生殖细胞卵原细胞（增殖、分化为初级卵母细胞（100200万），停留于第一次减数分裂前期）间充质白膜、结缔组织,卵巢的发生,4.睾丸和卵巢的下降引带：生殖腺尾端与阴囊阴唇隆起之间的系膜因胚体生长、腰部直立、引带相对缩短，生殖腺位置下移卵巢在3个月时下降于盆腔，引带演变为卵巢韧带和子宫圆韧带。卵巢停留于盆腔,4.睾丸和卵巢的下降 睾丸外包双层腹膜，经腹股沟管下降阴囊；腹膜构成鞘突，睾丸在7-8个月时，降入阴囊，通过腹股沟时，腹膜形成鞘突包在睾丸的周围,即形成鞘膜腔。鞘膜腔与腹腔之间的通路闭锁隐睾，先天性腹股沟疝
9、。,(二)生殖管道的发生和演变,1.未分化时期 第6周时，男性、女性都形成一对中肾管和一对中肾旁管（Mller duct），窦结节。中肾旁管（由中肾嵴体腔上皮凹陷、闭合形成）：头端开口于体腔上段、中段较长下段为盲端，合并后突入尿生殖窦背侧壁，形成隆起的窦结节,2.男性生殖管道的发生和分化生殖腺分化为睾丸时，睾丸中支持细胞产生抗中肾旁管激素，中肾旁管退化.间质细胞产生雄激素促使中肾管发育为男性生殖管道。与睾丸相邻的中肾小管分化为输出小管，与其相连的中肾管分化为附睾管，输精管和射精管。,3.女性生殖管道的分化由于无雄激素与抗中肾旁管激素的作用，中肾管退化，中肾旁管发育。中肾旁管：头端输卵管漏斗部，
10、开口于体腔 上段与中段 输卵管 下段左右合并、隔膜消失子宫与阴道穹隆部窦结节 阴道板阴道尾端左右愈和子宫不愈合双子宫尿生殖窦背侧窦结节内胚层阴道板出现管道,末端的薄膜为处女膜。处女膜闭锁,阴道闭锁,（三）外生殖器的发生,1.未分化期第5周初，间充质细胞在泄殖腔膜周围形成二条弧形的泄殖腔褶；其腹侧部为尿生殖褶尿生殖褶头端合并、增生形成生殖结节尿生殖褶之间为尿生殖沟，底为尿生殖膜（于第9 周破裂）尿生殖褶外侧出现阴唇阴囊隆起9周前不能分辨性别，,2.男性外生殖器的发生,雄激素的作用下，生殖结节伸长阴茎尿生殖褶愈合尿道海绵体阴唇阴囊隆起阴囊,3.女性外生殖器的发生,无雄激素的作用下生殖结节阴蒂尿生殖
11、褶小阴唇阴唇阴囊隆起大阴唇尿道沟扩展与尿生殖窦下段共同形成阴道前庭。,(四）主要畸形,隐睾：睾丸不完全下降，停留在腹腔或腹股沟；腹腔内隐睾因温度高而影响精子发生,先天性腹股沟疝：腹腔与鞘膜腔之间的通路未闭合，当腹内压增高时，肠管突入鞘膜腔,尿道下裂：左右尿生殖褶闭合不全，导致阴茎腹侧有尿道开口,双子宫：左右中肾旁管下段未融合；常伴有双阴道双角子宫：中肾旁管下段的上半部分未融合,先天性畸形,阴道闭锁：窦结节未形成阴道板，或阴道板未形成管道雄激素不敏感综合征（睾丸女性化综合征）：有睾丸；核型为46,XY；分泌雄激素；细胞缺乏雄激素受体，外生殖器向女性方向分化，成年后出现女性第二性征,两性畸形（半阴
12、阳）：外生殖器介于两性之间真两性畸形：兼有睾丸和卵巢；核型为46,XX/46,XY嵌合型男性假两性畸形：有睾丸；核型为46,XY；因雄激素分泌不足，外生殖器向女性不完全分化女性假两性畸形：有卵巢；核型为46,XX；因肾上腺分泌雄激素过多，外生殖器向男性不完全分化,本章重点,多囊肾、异位肾、马蹄肾、脐尿瘘、隐睾、先天性腹股沟疝、两性畸形的成因后肾的发生过程生殖系统的性别分化的主要机制睾丸和卵巢的发生过程女性生殖管道的发生过程,图9 泄殖腔的分隔与尿生殖窦的形成,图10 尿生殖窦的演变（男性）,尿生殖嵴,1.多囊肾2.异位肾3.马蹄肾4.脐尿管瘘,图19 11周龄人胎睾丸 A低倍 B高倍1睾丸索 2睾丸间质细胞 3附睾,睾丸和卵巢下降,图21 睾丸与男性生殖管道的演化,图22 卵巢和女性生殖管道的演化,女性生殖管道的发生和分化,未分化期,男女性外生殖器的发生,
