生理学细胞基本功能.ppt

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1、同学们好！,生理学（physiology）,1.授课:孙碧英(207/老红楼).生理学学习内容 3.考试分数安排(平时成绩10%+期末考试90%)4.英文阅读要求(P6-；P15-；P18-；P23-；)(生理学英文单词掌握:网上-课程中心-医用生理学)5.学习生理学的方法,第一章 绪 论,Clinical sciences,Basic medical sciences,Medical sciences,生理学研究简史16世纪 Servetus提出左心和右心分离的观点1628年 Harvery动物心脏与血液运动的解剖学论文集；提出心脏作为泵的概念1926年 协和林可胜创建了中国生理学会；出版了

2、中国生理学杂志我国的生理学家有：蔡翘、张香桐等,生理学实验方法 急性实验(acute experiment)离体实验法(in vitro experiment)在体实验法(in vivo experiment)慢性实验(chronic experiment),生理学研究的三个水平 1细胞和分子水平 离体（in vitro）细胞、分子实验方法 2器官和系统水平 离体或在体组织、器官实验方法 3整体水平 在体（in vivo）实验,第二节 机体的内环境 与稳态,细胞外液(extracellular fluid,20%)血浆（plasma,5%）组织液（interstitial fluid,15%）

3、淋巴液:少量 胸膜腔、脑脊腔及关节腔内液体 细胞内液（intracellular fluid）(40%),体液,内环境,血浆渗透压由晶体渗透压和胶体渗透压组成毛细血管壁和细胞膜对物质的通透性各异血浆和组织液成分的区别主要在蛋白质含量不同细胞内、外液成分的区别主要在晶体物质含量不同所有体液的渗透压是相等的,内环境稳定内稳态(homeostasis),Claude Bernard于1859年提出“内环境恒定”的概念：“内环境恒定是机体自由和独立生存的首要条件”；“身体中所有的活命机制中，尽管种类不同，功能各异，但只有一个目的，那就是使内环境保持恒定”。Cannon于20世纪初提出稳态（Homeos

4、tasis）的概念：“内环境的可变但又是相对稳定的状态”。,稳态的概念 内环境的理、化因素保持相对稳定的状态稳态的含义 细胞外液的理、化因素在一定水平上是恒定的。这个恒定状态并不是固定不变的，是一个动态 平衡，在微小波动中保持相对恒定。稳态的意义 维持细胞、器官、系统乃至整体的正常功能及生 命活动的必要条件。稳态的实现 在整体是在神经体液机制调节下，通过各器官系 统的协调活动及负反馈调节而实现的。,内环境(internal environment):机体细胞所处的环境,指细胞外液,第三节 机体生理功能的调节,生理功能的三种调节方式 神经调节(nervous regulation)体液调节(hu

5、moral regulation)自身调节(autoregulation),1.神经调节(nervous regulation)概念：是通过反射而影响生理功能的一 种调节方式神经调节的基本方式：反射(reflex)结构基础：反射弧(reflex arc)反射的种类 非条件反射和条件反射特点：快速，精确，局限,Reflex arc:Receptor afferent nerve fiber reflex center efferent nerve fiber effector,2.体液调节(humoral regulation)（1）概念：是指体内某些特殊的化学物质 通过体液途径而影响生理功能的

6、一种调节方式（2）递送方式：（3）特点：缓慢，持 久，弥散 3.自身调节(autoregulation),体内的控制系统 非自动控制系统 反馈控制系统 负反馈 正反馈 前馈控制系统,1、非自动控制系统-是开环系统（open-loop system）,控制系统,受控系统,输出变量,例子：应激对血压的影响,2、反馈控制系统 是闭环系统（closed-loop system）（1）负反馈(negative feedback)概念:经过反馈调节，使受控部分的活动 朝与它原先活动相反的方向发生改变 负反馈的例子：负反馈的作用:维持稳态,（2）正反馈(positive feedback)概念:经过反馈调节

7、，使受控部分的活动 朝与它原先活动相同的方向发生改变 例子：血液凝固，分娩，排尿、排便反射 动作电位0期去极时钠离子的内流作用:使系统处于再生状态,3、前馈控制系统前馈（feed forward）的过程前馈的例子 中枢对肌肉收缩活动的控制 进食前，唾液的分泌 起跑前，血压升高、呼吸加快前馈的生理意义 避免负反馈调节的波动性和反应的滞后性，更好地保持稳态,控制系统,受控系统,输出变量,监测装置,反馈信息,例子：中枢对肌肉收缩活动的控制 恒温动物体温的维持,人体如何保持体温的恒定？,第二章 细胞的基本功能,1665年，Hooke用自制的显微镜观察软木的薄片是由许多类似蜂巢的小室组成（细胞壁），这些

8、小室用拉丁文命名为cellar，后来用英文的cell 表示细胞 1838年，德国学者Schleiden和Schwann创立了细胞学说被恩格斯誉为是19世纪自然科学的三大发现之一 1925年，生物学大师Wilson提出：“一切生命的关键问题都要到细胞中去寻找”,细胞膜的结构和物质转运功能细胞的跨膜信号转导功能 细胞的生物电现象肌细胞的收缩功能,第一节 细胞膜的结构和物质转运功能,与细胞膜结构有关的作用：屏障作用跨膜物质转运功能跨膜信息传导功能生物电的产生,1959年，Robertson在电镜下观察到膜的结构类似三明治，是由 暗明暗 三层结构组成，每层厚2.5nm 各种膜主要由脂质、蛋白质和糖类组

9、成 1972年，Singer提出了膜的液态镶嵌模型（fluid mosaic model）液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着不同生理功能的蛋白质,一、细胞膜的结构概述,液态镶嵌模型:脂质(lipid)双分子层:双嗜性分子细胞膜蛋白质(protein)的种类及作用 螺旋或球形结构 如：载体,通道,离子泵,转运体,受体,酶，抗体等 细胞膜糖类：糖脂或糖蛋白,单纯扩散膜蛋白介导的跨膜转运 被动转运 经载体易化扩散:载体 经通道易化扩散:通道 主动转运 原发性主动转运:离子泵 继发性主动转运:转运体 出胞和入胞,物质的跨膜转运,二、物质的跨膜转运,1.单纯扩散(simple diffution)概念对

10、象：脂溶性的非极 性分子(CO2和O2等)特点：顺浓度梯度,水通过渗透或水通道扩散,大多数物质的跨膜转运需要某些特殊蛋白质的帮助,(二）膜蛋白介导的跨膜转运,易化扩散(facilitated diffusion)概念:一些非脂溶性或脂溶解度甚小的物质,在膜蛋白质的“帮助”下,顺电化学梯度跨膜移动的过程 分类:经载体的易化扩散 经通道的易化扩散,1.经载体易化扩散 概念:在载体蛋白的帮助下，水溶性的小分 子物质顺浓度梯度的扩散对象:水溶性的小分子物质 如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等特点:需依靠载体的“帮助”顺浓度梯度，转运速度快，不需另外消耗能量 结构特异性（载体蛋白结合位点与被转运物质 的结合有特

11、异性）饱和性（载体和载体结合位点是有限的）竞争性抑制,经载体易化扩散,2、经通道的易化扩散：概念：各种带电离子经离子通道(ion channel)顺电-化学梯度跨膜扩散的过程 特点:需依靠通道蛋白 顺电-化学梯度，转运速度极快，不另外消耗能量,通道具二大特性：对离子的选择通透性 如：Na+通道,K+通道,Ca2+通道,阳离子通道等 门控特性：通道内有一或两个闸门样的结构，控制通道的开放或关闭 具关闭(close),激活(activation)，失活 inactivation)三种状态,通道的三种类型 化学门控通道：通道的开闭受某些化学物质控制，也称配体门控通道，通道本身也被称为受体，如N2型A

12、Ch受体阳离子通道。（细胞外配体门控通道、细胞内配体门控通道）电压门控通道：通道的开闭受膜两侧的电位差控制。如K+通道，Na+通道,Ca2+通道等 机械门控通道：由牵张刺激引起通道的关闭，如耳蜗听毛细胞膜上,图2-1 不同门控机制的离子通道A：电压门控通道；B：化学门控通道；C：机械门控通道,钠通道亚单位的分子结构示意图A：推衍的亚单位二级结构，I,II,III,IV 代表 4 个同源结构域，圆圈中的字母 M、F、I 是氨基酸的一字符号；B：显示由 4 个同源结构域形成分子的孔道；C：失活机制的示意图,载体转运:载体 化学门控通道通道转运:通道 电压门控通道 机械门控通道,易化扩散,3原发性主

13、动转运（primary active transport)概念:指离子泵利用细胞分解ATP产生的能量将离子逆 浓度梯度或(和)电位梯度进行跨膜转运的过程对象：带电的离子特点：逆电-化学梯度,消耗ATP钠-钾泵（sodium-potassium pump）也称Na+-K+-ATP酶（Na+-K+-ATPase）为生电性转运：1 ATP：3 Na+：2 K+钠泵的特异性抑制剂：哇巴因,钠泵活动的重要生理意义：建立一个跨膜浓度势能贮备(维持细胞内高K+和细胞外高Na+的不均衡分布）是细胞生物电活动产生的前提条件维持胞浆渗透压和细胞容积的相对稳定 胞内高K+为许多生化反应所必须由于生电性转运，可影响静

14、息电位的数值是其他许多物质继发性主动转运的动力,其它主动转运形式:,钙泵（Ca2+-Mg2+依赖式ATP酶）分布在骨骼肌和心肌细胞的肌浆网上H+-K+泵（H+-K+依赖式ATP酶）分布在胃粘膜壁细胞表面,4、继发性主动转运(或称联合转运)(secondary active transport)概念：利用原发性主动转运所形成的离子浓度梯度(间接利用ATP)的主动转运过程 转运的对象:小分子物质或带电的离子 转运蛋白或转运体 特点：逆电-化学梯度,利用贮备势能 同时转运两种或两种以上的物质,Na+-葡萄糖同向转运体,Na+葡萄糖 Na+氨基酸 紧密连接,K+K+,钠泵 钠泵,Na+Na+,载体 载

15、体,葡萄糖 氨基酸,继发性主动转运,原发性主动转运,经载体易化扩散,（三）出胞(exocytosis)与入胞(endocytosis)1.出胞对象：（递质，激素，外分泌腺）Ca2+的作用,2.入胞（endocytosis）：（1）入胞的过程：吞噬（phagocytosis）吞饮（pinocytosis）液相入胞 受体介导入胞,概念:通过被转运物与膜受体的特异性结合，选择性地促进其进入细胞的一种入胞方式 对象:血浆低密度脂蛋白颗粒 结合铁离子的运铁蛋白 等结合维生素B12的特殊运输蛋白多种生长调节因子，胰岛素等一部分多肽类激素抗体和某些细菌毒素及病毒,（2）受体介导式入胞,图2-4 受体介导的入

16、胞示意图,单纯扩散膜蛋白介导的跨膜转运 被动转运 经载体易化扩散:载体 经通道易化扩散:通道 主动转运 原发性主动转运:离子泵 继发性主动转运:转运体 出胞和入胞,物质的跨膜转运方式,第二节 细胞的信号转导(了解)跨膜信号转导的路径:G蛋白耦联受体介导的信号转导 离子通道受体介导的信号转导 酶耦联受体介导的信号转导,Major signal transduction pathways,一、G蛋白耦联受体介导的信号转导 第一信使（化学因子）受体蛋白质G-蛋白效应器酶（腺苷酸环化酶，磷脂酶C，,鸟苷酸环化酶,磷酸二酯酶 等）第二信使（cAMP，IP3、DG，cGMP,Ca2+）,G蛋白耦联受体,(

17、一)构成 G 蛋白耦联受体跨膜信号转导的主要信号蛋白：,(二)主要的G蛋白耦联受体信号转导途径:1.受体-G蛋白-AC(腺苷酸环化酶)途径 2.受体-G蛋白-PLC(磷脂酶C)途径,cAMP信号通路,第二信使,第一信使,（PKA),三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）信号通路,激素、递质（第一信使）,激活磷脂酶C(PLC),PIP2,(第二信使）IP3 和 DG,内质网释放Ca2+,激活兴奋性G蛋白(a与、亚单位分离),细胞内生物效应,结合GPCR,激 活蛋白激酶C(PKC),二、离子通道受体介导的信号转导 1.化学门控通道或配体（ligand）2.电压门控通道 3.机械门控通道（mecha

18、nically-gated channel）,电压门控钠通道分子结构示意图,三、酶耦联受体介导的信号转导 1.酪氨酸激酶受体和酪氨酸激酶结合型受体(细胞外信号分子主要为各种生长因子和细胞因子等)2.鸟苷酸环化酶受体(重要的配体有心房钠尿肽、一氧化氮等）,酪氨酸激酶结构示意图,配体结合部位,ATP酶,底物结合部位,电鱼伤人和临床检测,心电图脑电图肌电图胃肠电图视网膜电图,许多细胞生物电总和,单细胞细胞生物,第三节 细胞的生物电现象,Cm：膜电容；Rm：膜电阻；R i：纵向电阻,Cm：膜电容；Rm：膜电阻；R i：纵向电阻Gm:膜电导Vm:膜电位,膜的被动电学特性和电紧张电位,细胞跨膜电位的三种形

19、式:静息电位局部电位动作电位,一、细胞的静息电位及其产生机制（一）静息电位(resting potential)概念：细胞未受刺激时存在于细胞膜 两侧的电位差特点：跨膜电位 直流电位 内负外正,(二)产生机制 K+平衡电位(EK)1902年，Berstein提出：-细胞内外的K+不均衡分布-安静状态下，细胞膜主要对K+有通透性-当K+净外流为零时（由于电化学驱动力抵消），就形成K+的平衡电位,静息状态下细胞膜内外主要离子分布 及膜对离子通透性,Permeability of different ions through resting membrane 通透性：K+Cl-Na+A-,K+i=K

20、+o,通透膜,选择性通透膜,顺浓度梯度逆电位梯度,顺浓度梯度,顺浓度梯度,驱动力浓度梯度+电位梯度,Intracellular,Extracellular,Intracellular,Extracellular,Extracellular,Intracellular,Cl-不能通透,离子的跨膜平衡电位(equilibrium potential),Nernst公式,EK=RT/ZFlnK+O/K+i=59.5logK+O/K+i,R 气体常数；T 温度；Z 离子的化合价；F 法拉第常数,ENa=RT/ZFlnNa+O/Na+i=59.5logNa+O/Na+i,细胞膜对Na+、K+、Cl-都是

21、可通透的，膜电位取决于膜对这些离子的相对通透性；一般细胞膜对Cl-没有主动转运，因此膜电位决定其在膜两侧的浓度（即Em=ECl），而膜对K+和Na+的相对通透性成为膜电位的主要决定因素。,因此：静息电位为K+平衡电位(EK),影响静息电位水平的因素：膜外K+浓度升高静息电位减小(去极化)膜对K+的通透性相对增加静息电位加大(超极化)膜对Na+的通透性相对增加静息电位减小 钠-钾泵活动的水平增强静息电位加大(超极化),极化状态,去极化,复极化,极化polarization：静息电位存在时膜两 侧所保持的内负外正的状态超极化hyperpolarization:膜内负值加大 去极化depolariz

22、ation:膜内负值减小反极化reversepolarization:膜内极性的倒转复极化repolarization:：细胞先发生去极化，然后向正常安静时膜内所处的负值恢复,三、动作电位及其产生机制（一）细胞的动作电位（action potential）概念：在静息电位的基础上，如果细胞受到 一个适当的刺激，其膜电位会发生 迅速的一过性的波动2.组成：锋电位spike（去极相,复极相）后电位（分负后电位和正后电位）,图2-8 神经纤维跨膜电位的记录,动作电位的特性 为一系列膜电位的变化 有一定的持续时间 产生的“全或无”性质和可传播性(动作电位大小与刺激强度和传导距离无关),几个基本概念:兴

23、奋（excitation）:指动作电位可兴奋细胞（excitable cell）兴奋性（excitability）:可兴奋细胞受刺激后产生动作电位的能力刺激（stimulation）：指内、外环境因素的变化,刺激的三个参数：刺激的强度 刺激的持续时间 刺激强度对时间的变化率,刺激强度,刺激强度变化率,刺激持续时间,电刺激的波形有:方波与三角波,阈强度（threshold intensity）-能引起动作电位的最小刺激强度 也称为阈值(threshold)阈刺激（threshold stimulus）-相当于阈强度的刺激,阈下刺激:-低于阈强度的刺激阈上刺激-高于阈强度的刺激衡量细胞兴奋性常用的

24、指标:阈强度阈强度与兴奋性成反比,刺激与兴奋的关系,刺激,可兴奋组织,动作电位,骨骼肌收缩神经释放递质腺细胞分泌,兴奋 动作电位,动作电位的发生机制,在静息电位条件下，Na+受到很强的内向电化学驱动力利用电压钳技术观测了动作电位期间膜电导的变化 先是迅速增加的Na+电导 随后，Na+电导减小，K+电导的增大利用膜片钳技术记录到单个离子通道的电流,探讨动作电位期间膜对离子通透性的变化(了解),内向电流（inward current）外向电流（outward current）电压钳(voltage clamp)技术 膜片钳(patch clamp)技术 Na+通道特异性阻断剂 河豚毒（tetrod

25、otoxin,TTX）K+通道特异性阻断剂 四乙胺（tetraethylammonium,TEA）单通道电流（single channel current）宏膜电流（macroscopical current）,（1）离子替换实验枪乌贼巨轴突（Squid giant axon)；玻璃电极作记录：,Hodgkin&Huxley对AP产生机制的证明,动作电位的幅度、去极化的速度随细胞外Na+浓度的降低而减小、减慢,逐步降低细胞外Na+浓度,（2）Voltage clamp,图2-10 利用电压钳技术记录的枪乌鲗大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析,Na+电流,K+电流,图2-12 膜片钳方法和单通

26、道电流,图2-13 膜片钳方法记录的钠通道单通道电流,图2-14 去极化过程中钠通道状态的变化Vm：膜电位；Im：膜电流；m 和 h 分别示意钠通道的激活门和失活门,图：钠通道亚单位的分子结构示意图A：推衍的亚单位二级结构，I,II,III,IV 代表 4 个同源结构域，圆圈中的字母 M、F、I 是氨基酸的一字符号；B：显示由 4 个同源结构域形成分子的孔道；C：失活机制的示意图,钠通道由、1和2亚基组成每个亚基都由4个结构域组成每个结构域内的多肽链跨膜6次，其中的第四个跨膜段(S4)为电压感受器,Na+通道,Na+通道 既是电压门控通道 又是时间依赖性通道,3.动作电位产生的机制 去极相:N

27、a+通道的激活 Na+的再生性内流(正反馈过程，Na+内流属于易化扩散)Na+平衡电位(ENa)ENa=59.5 log(mV),Na+o Na+i,动作电位期间膜对钠通透性瞬间增大并远远超过了对钾的通透性,复极相:Na+通道的失活 K+外向流增加,Na+通道,K+通道,动作电位产生的机制（总结）:去极相(锋电位的升支）Na+的再生性内流(正反馈过程)锋电位Na+平衡电位(ENa)复极相(锋电位的降支）Na+通道失活 K+外流,4局部电位（local potential）概念:阈下刺激引起的去极化电紧张电位和细胞 膜上少量Na+通道开放产生的主动反应 叠加而形成的，膜局部去极化的电位。特点：反

28、应幅度随刺激强度的增加而增大，不表现“全或无”的特征 逐渐衰减的电紧张性传播 无不应期，可以叠加:空间总和（spatial summation）时间总和（temporal summation）,图2-12 局部电位和动作电位的产生与传播,局部反应,刺激电极,记录电极,动作电位上升支阈电位水平局部兴奋静息电位水平,膜电位(mV)-70-85,阈下刺激 局部电位 阈(上）刺激阈电位Na+内流的再生 性循环动作电位阈电位（threshold potential，燃点）能引发动作电位的最低膜电位值阈强度与阈电位的区别与联系:可兴奋细胞受到一个阈强度的刺激时，它的膜电位恰好达到阈电位，并引发动作电位,骨

29、骼肌细胞或神经细胞的静息电位 和动作电位的波形及产生机制（总结）,+350mV-55-70,超射值,阈电位,局部电位,负后电位,正后电位,锋电位,静息电位,叙述:神经细胞动作电位的形状、组成及产生机制。,当细胞受到去化极刺激,细胞膜上少量Na+通道激活而开放,Na+顺浓度差少量内流膜内外电位差,当膜内电位变化到阈电位时Na通道大量开放,Na+顺电化学梯度大量内流（再生式内流）,Na+i、K+O激活Na+K+泵,膜内负电位减小到零并变为正电位（AP上升支）,Na+通道关Na+内流停+同时K+通道激活而开放,K顺电化学梯度迅速外流,膜内电位迅速下降，恢复到RP水平（AP下降支）,Na+泵出、K+泵

30、回，离子恢复到兴奋前水平后电位,局部电位（依赖刺激 时间总和 空间综合）,电紧张电位,动作电位（全或无、不衰减）,+20,0,-90,mV,0,200,Time(ms),Action potentials of a nerve fiber,a cardiomyocyte and a cardiac pace-maker cell,（三）动作电位的传导 1.传导机制:局部电流（local current)阈上刺激动作电位局部电流邻近膜去极化到达阈电位水平邻近膜产生动作电位兴奋在同一细胞上传导,图2-14 无髓鞘神经纤维兴奋的传播原理,2.跳跃式传导(saltatory conduction)：部

31、位：有髓神经纤维的朗飞氏结处 特点：快速而节能,图2-15 缝隙连接模式图,细胞间兴奋的直接传播 缝隙连接（gap junction）,细胞兴奋后兴奋性变化的原因,Na+通道的激活、失活和复活过程 Na+通道 既是电压门控通道 又是时间依赖性通道,细胞兴奋后其兴奋性依次通过以下变化过程：绝对不应期(absolute refractory period)Na+通道进入失活状态 相对不应期(relative refractory period)Na+通道逐渐复活的过程 超常期（supranormal period）膜电位离阈电位水平较近 低常期（subnormal period）膜电位离阈电位水平

32、较远,绝对不应期(锋电位时程),相对不应期、超常期(负后电位时程),低常期(正后电位时程),锋电位不会发生叠加 因为绝对不应期的存在 绝对不应期大约相当于锋电位发生的时间产生锋电位的最高频率也受到绝对不应期的限制 如果绝对不应期为2ms，则理论上锋电位的最大频率 不可能超过每秒500次,第四节、肌细胞的收缩,骨骼肌神经-肌肉接头处兴奋的传递,横纹肌的兴奋-收缩耦联,骨 骼 肌 的 收 缩,运动单位,一、骨骼肌神经-肌接头处兴奋的传递,Neuromuscular junction,神经-肌接头处兴奋的传递过程 电化学电的过程（即终板电位endplate potential的产生过程）,图2-16

33、 终板电位和微终板电位记录 A：实验布置。B：终板区邻近部位记录到的终板电位和动作电位。C：不施加刺激时自发出现的微终板电位,Ach是以量子式释放:神经末梢以一个突触小泡中所含的ACh分子为最小单位量，倾囊释放递质的形式终板电位通过电紧张性扩布 肌细胞中电压门控Na+通道开放，产生肌细胞的动作电位终板电位的特性 没有“全或无”性质 无不应期，可表现总和现象 电紧张扩布,Ach的清除:胆碱酯酶的作用 有机磷农药和新斯的明可抑制胆碱酯酶，造成ACh蓄积ACh受体通道的阻断剂:筒箭毒（tubocurarine）和-银环蛇毒Ca2+在兴奋的传递过程中发挥重要的作用,题：试述神经-骨骼肌接头处兴奋的传递

34、过程 试述终板电位的产生过程及特点,终板电位肌膜动作电位“兴奋-收缩耦联”肌肉收缩,二、横纹肌细胞的微细结构及收缩机制(了解),肌原纤维(myofibril）和肌小节(sarcomere),肌管系统：横管系统 纵管系统 三联管结构,纵末池横管(T管)纵管(L管)三联管,Z线,Z线,骨骼肌细胞肌管系统示意图,图2-17 肌节的结构和肌丝的分子组成,细肌丝,粗肌丝-肌球蛋白,肌丝滑行理论(myofilament sliding theory),图2-23 横桥扭动时产生张力和缩短的示意图,横桥周期:横桥与肌动蛋白结合、摆动、复位和再结合的过程.,肌丝滑行的关键：-是肌浆中Ca2+浓度迅速升高 和降

35、低的过程,三、横纹肌的兴奋-收缩耦联(excitation-contraction coupling)1.概念:将电兴奋和机械收缩联系起来的中介机制,2.兴奋-收缩耦联的基本过程肌膜电兴奋的传导;肌膜和横管上L型Ca2+通道激活;肌浆网上Ryanodine受体激活，肌浆网Ca2+释放(引起钙瞬变);触发肌丝滑行，肌细胞收缩。,图2-24 横纹肌肌浆网Ca2+释放机制:A：钙触发钙释放机制示意图 B：电一机械耦联机制示意图。肌膜的去极化引起L型钙通道电压敏感肽段的位移，导致“拔塞”样作用的构象改变，使肌浆网钙释放通道开放。,Skeletal muscle,Cardiac muscle,3.骨骼肌

36、与心肌的肌质网释放Ca2+的机制有何不同?,Muscle relaxationmechanisms that restore sarcoplamic Ca2+,Back to calcium store:Ca2+pump in sarcoplasmic reticulum membrane;100%in skeletal muscle;70%in cardiac muscleOut of the cell:Na+-Ca2+exchanger in cell membrane;Ca2+pump in cell membrane;,四、影响横纹肌收缩效能的因素,（1）前负荷(preload)肌肉在

37、收缩前所承受的负荷 使肌肉处于一定的初长度（2）后负荷(afterload)肌肉在收缩过程中所承受的负荷 阻碍肌肉收缩时缩短的速度（3）肌肉收缩能力,肌肉收缩效能 指张力，缩短程度或速度等长收缩（isometric contraction）收缩时肌肉的长度保持不变 而只有张力的增加等张收缩（isotonic contraction）收缩时只发生肌肉缩短 而张力保持不变,前负荷对肌肉收缩的影响 前负荷决定肌肉的初长度 长度-张力曲线:是肌小节初长度与主动张力的关系曲线.曲线表明，肌肉收缩存在着一个最适初长度，在这一初长度 下，肌肉收缩可以产生最大的主动张力 最适初长度为:收缩时可以产生最大主动张

38、力 的初长度,A B,正常工作长度,总张力,主动张力,被动张力,肌肉长度（最适长度为1）,张力（kg/cm2),长度微调,张力换能器,刺激,肌肉,主动张力,肌节长度（m）,张力（kg/cm2),后负荷对肌肉收缩的影晌：用张力-速度曲线来描述 曲线说明:不同后负荷影响肌肉收缩产生的张力和缩短的速度,调节收缩前长度,杠杆,支点,负荷,长度换能器,张力换能器,刺激,缩短速度,Vmax,张力速度曲线,P0,负荷（张力）,肌肉等张收缩时的张力速度曲线,图2-22 肌肉等张收缩时的张力-速度关系,肌肉收缩能力(contractility)的影响肌肉收缩能力为：与负荷无关的、决定肌肉收缩效能的内在特性肌肉收

39、缩能力提高时:长度-张力曲线上移 张力-速度曲线向右上方移动,收缩的总和,运动单位数量的总和,频率效应的总和,单收缩（twitch）强直收缩（tetanus）不完全强直收缩（incomplete tetanus）完全性强直收缩（complete tetanus）,刺激频率对骨骼肌收缩的影响,单收缩,强直收缩,1.简述细胞膜上的蛋白质在跨膜物质转运方面起到哪些主要作用？2.说明神经纤维静息电位和动作电位的概念及其它们的产生原理。3.阈电位与阈刺激有何区别和联系？4.兴奋在同一细胞上是如何扩布的?在不同细胞之间又是如何传递的 5.在制备的离体坐骨神经-腓肠肌标本上，刺激神经为什么会引起肌肉的收缩？试分析整个过程发生了哪些重要现象？6.局部电位的含义是什么？有何意义？它与动作电位相比具有哪些特点？,