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1、胚 胎 发 生的 现 代 概 念,认识历程,1.胚胎发生从胚胎学、生殖生物学到发育生物学2.传统胚胎学研究中的胚胎发生概念 3.生殖生物学研究中的胚胎发生概念4.发育生物学研究中的胚胎发生概念5.现代概念关注的焦点,受精卵成熟胚,胚胎学研究中的胚胎发生概念,I 合子纵向分裂为两个细胞 胡椒型(桑寄生科、胡椒科）II 合子横向分裂为两个细胞 1.顶细胞纵向分裂 A.基细胞不参加或很少程度上参加胚体的构成.柳叶菜型 B.基细胞和顶细胞都参加胚体的构成紫菀型 2.顶细胞横向分裂 A.基细胞在胚体建成中不起重要作用 a.基细胞不分裂.石竹型 b.基细胞分裂.茄型 B.基细胞或多或少参加胚体的建成藜型,
2、胚胎发生基本类型,胚胎学研究中的胚胎发生概念,描述性胚胎学比较胚胎学实验胚胎学,特点：注重形态建成 的基本规律方法：形态解剖学、组织化学,胚胎学研究中的胚胎发生概念,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,体 外 胚 胎 发 生 实 验 系 统,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,细 胞 生 物 学 研 究,生 殖 生 物 学实验生殖生物学,特点：注重细胞生物 学的变化与规 律方法：注重多学科交 叉、多种技术 共用,生殖生物学研究中的胚胎发生概念,发育生物学研究中的胚胎发生概念,拟 南 芥 胚 胎 发 生 模 式,发育生物学的新视角：重点考察胚胎发生早期的发育动态模式建成的基本规律探讨模式建成与器官发育的
3、分子机制解释细胞分化的调控机理,发育生物学研究中的胚胎发生概念,特点：注重细胞分化 的调控规律及 分子机制，注 重各种调控因 子的综合作用方法：综合技术与系 统研究,发育生物学：,发育生物学研究中的胚胎发生概念,现代概念关注的焦点,几个热点问题：胚胎发生的轴向选择（axis selection）细胞分化中的信息传递（genetic control&signal transduction）细胞命运抉择（cell fate determination）细胞极性与不等分裂（polarity&unequal division）,二.胚胎发生的模式建成（pattern formation）顶基轴向（ap
4、icalbasal axis）辐射轴向（radial axis）胚胎分化的区域性（region specifying or regional differentiation）,二.胚胎发生的模式建成（pattern formation）顶基轴向（apicalbasal axis）辐射轴向（radial axis）胚胎分化的区域性（region specifying or regional differentiation,顶基轴向,Shoot meristemCotyledons（embryonic leaves）Hypocotyl（embryonic stem）Radicle（embryoni
5、c root）Root meristem,Apicalbasal pattern（Top-to-bottom array）,顶基轴向,顶基轴向的形成时期？,合子,二胞原胚,顶基轴向,顶基轴向的确定？,顶基轴向,顶基轴向的确定？,1.母体组织？,+胚胎发生轴向与胚囊轴向一致+拟南芥sin 1 胚（Ray et al.,1996）拟南芥twin胚（Vernon and Meinke 1994）离体胚胎发生,顶基轴向,顶基轴向的确定？,2.胚乳组织？,+胚胎在胚乳的环境中生长(营养,信息?)+胚乳调节胚的大小（Hong et al.,1996）离体胚胎发生,不参加胚胎分化的细胞团与胚柄的功能相似 拟
6、南芥FIS 胚（Chaudhury,1997）,顶基轴向,顶基轴向的确定？,3.受精位点决定？,+受精位点固定于卵细胞合点端+来自Fucus、Pelvetia藻类的证据（Kropf et al.,1999）,顶基轴向,Axis establishment in Fucoid zygote,顶基轴向,Axis establishment in Fucoid zygote,顶基轴向,Axis establishment in Fucoid zygote,顶基轴向,Axis establishment in Fucoid zygote,Double fertilization induces two
7、 F-actin patches at the sites ofsperm entry.(A).Two sperm pronuclei(arrows)labeled with Hoechet.(B).Two F-actin patches(arrows)labeled with rhodamine phalloidin.,顶基轴向,Axis establishment in Fucoid zygote,Conclusion:Fertilization induces polaritySperm entry site marks the rhizoid pole of axisQuestion:
8、Is this the case in higher plants?,顶基轴向,顶基轴向的确定？,4.激素作用？,+生长素极性运输（Fischer-lglesias 2001)NPA（auxin polar transport inhibitor不 影响辐射对称的胚生长素分布，但显著影响 分化胚生长素分布，从而影响球型胚到辐射 胚的转变（小麦）,顶基轴向,顶基轴向的确定？,顶基轴向,顶基轴向的确定？,4.激素作用？,+NPA处理分离的油菜合子胚产生轴向复制，导致 双胚,顶基轴向,顶基轴向的确定？,4.激素作用？,+PIN1(putative auxin efflux carrieer)只 分布
9、于16-32胞胚由hypophysis来的细胞基 部膜上 无任何证据表明胚胎发生早期有生长素极性 运输,顶基轴向,顶基轴向的确定？,5.基因调控？,GNOM：目前唯一发现的影响顶基轴向确立的基因,顶基轴向,顶基轴向的确定？,5.基因调控？,GNOM：目前唯一发现的影响顶基轴向确立的基因。在gnom胚中，apical marker LTP polar maker PIN1 的表达紊乱,顶基轴向,顶基轴向的确定？,顶基轴向,顶基轴向的确定？,Inclusion:顶基轴向(apical-basal pattern)Mayer 将胚胎自上而下分为三个区域上区：子叶，上胚轴，顶端生长点(GURKE)中区
10、：下胚轴(FACKEL)下区：根生长点，根冠（MP)两端突变体（GNOM),二.胚胎发生的模式建成（pattern formation）辐射轴向（radial axis）,高等植物胚胎具有两种不同的轴向，顶-基轴向和辐射轴向(Lindsey and Topping,1993;Jrgens,1995)，胚胎发育依据这两个轴向逐步展开。,胚胎发育过程实际是将植物体的区域特定化的过程，辐射轴向将胚胎内外不同层次的组织加以区分，以定基轴为中心，形成外周的表皮，内部的基本分生组织和中间的维管束辐射极性轴在8细胞胚时开始建立(Jrgens,1995;Jrgens,1997)。在分化胚中，胚体的顶端区域起始
11、了两个位置对称分布的子叶。4细胞的胚体进行横向分裂形成上下两层，各有4个细胞，两层间的界限在以后整个胚胎发育中都是严格确定的（Tykarska,1976;Tykarska,1979），并可传给子叶（Scheres et al.,1994）。,Radial pattern,16胞,鱼雷型,心型胚,球型胚,辐射轴向,表皮 基本组织 维管束,Radial pattern,EpidermisGround tissue（cortex and endodermis）Vascular tissue（pericycle，zylem and phloem,辐射轴向,辐射轴向的形成时期？,辐射轴向,16-32细胞
12、胚时辐射模式（radial pattern）开始形成,protodem,辐射轴向,辐射轴向的确定？,辐射轴向,Cell Wall？Citrus jambhiri zygote covered with cuticle（表皮）layer，the marker of epidermal identity（Bruck and Walker，1985）,二.胚胎发生的模式建成（pattern formation）胚胎分化的区域性（region specifying or regional differentiation）,Why and how regions specified,胚胎分化的区域性,共
13、质体与质外体,胚胎分化的区域性,三.胚胎发生过程中的细胞分化,细胞命运决择（cell fate determination）信息传递（genetic control and signal transduction）,子细胞如何获得不同的命运是发育过程中细胞分化需要解决的基本问题1 极性化的母体细胞在细胞发生分裂时便产生两个完全不同的子细胞，两个子细胞在形态、生理和发育命运上具有截然不同的表现（Horvitz et al.,1992）,顶基轴向,顶基轴向的形成时期？,合子,二胞原胚,2 母体细胞分裂时产生两个完全相同的子细胞，随后发生的许多事件使得两个细胞命运特化，主要通过细胞间的通讯来传递具位
14、置信息的细胞命运决定因子（Laux,1997）。,细胞命运决择,胚胎发生过程中的细胞分化,合子,二胞原胚,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞命运可能决定于 其在胚囊中的位置，即母体组织的联系。如与母体组织相接触的细胞总发育为胚柄Priess JR,et al.,Cell,1987,51:601-611,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,不等分裂导致两细胞大小差异，这种大小差异可能足以导致细胞的不同发育命运(germ/soma differentiation in Volvox caeteri,a multicellular green flagellate
15、)(Kirk MM,et al.,JCBl,1993,123:191-208),细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞可能具有不同的胞质决定因子控制细胞命运 Gurldon JB,Cell,1992,68:185-199,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,认为两细胞命运取决于彼此相互作用。认为顶细胞正常情况下抑制基细胞的胚性发育潜能，如拟南芥twn 2突变体顶细胞发育停滞，基细胞大量分裂并形成第二个胚,细胞命运决择几种假说,胚胎发生过程中的细胞分化,对褐藻二胞胚的培养实验提出细胞壁对细胞发育命运的调控作用Berger et al.,scince,1994,Fu
16、coid two-cell embryo,胚胎发生过程中的细胞分化,胚胎发生过程中的细胞分化,Carrot cell culture信号分子AGPs的作用State C:not Jim 8 labeled and goes to embryoState F:Jim 8 labeled and goes to die,阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)在植物发育调控上的重要性受到广泛关注，它们在发育的不同阶段，在不同器官、组织、细胞中分别表达，从而使不同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置都具有异质性。AGPs自有其复杂而又特殊的分布定位模式，这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、细胞增殖的状态
17、以及发育时期有着密切的关联（Knox,1991;Pennell et al.,1991;McCabe et al.,1997;Knox,1999）。,胚胎发生过程中的细胞分化,AGPs的分布模式,胚胎发生过程中的细胞分化,信息传递Genetic control Signal transduction,胚胎发生过程中的细胞分化,Genetic control,Signal transduction:indusive signaling,胚胎发生过程中的细胞分化,四.高等植物胚胎发生的研究系统,Invitro zygotic embryogenesisAndrogenesisSomatic embryogenesis,胚胎发生过程中的细胞分化,Invitro zygotic embryogenesis,胚胎发生过程中的细胞分化,受精卵植株,Androgenesis,胚胎发生过程中的细胞分化,Somatic embryogenesis,胚胎发生过程中的细胞分化,
