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1、Dr.Baowei Zhang College of Life Science,Anhui University,生命史II生命早期演化的历程,第二部分：生命的启程,从原始细胞到多细胞,目 录,一、光合自养生物的起源二、蓝菌：繁荣与衰落三、从原核细胞到真核细胞四、元古宙晚期的生物进化事件和全球环境变化 五、从单细胞到多细胞化六、多细胞化和后生动、植物的起源 七、显生宙生物进化事件八、动物骨骼的起源与进化 九、维管植物的起源与早期进化十、进化历程与形态进化趋势,一、光合自养生物的起源,光合自养生物的起源光合作用、光合自养生物的出现晚于异养微生物；或光合自养生物起源于异养生物的说法是没有依据的。光
2、合作用与光合自养生物的记录可以追溯到35亿年前，甚至更早。,根据比较分子生物学研究(Fox，1980)，许多非光合自养的生物可能起源于光合自养生物；真细菌祖先的表型可能是光合自养的。地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据支持如下结论：光合自养、化能自养和异养生物可能同时起源于太古宙早期。,（一）原核细胞的出现原始的原核细胞是最早的生命实体。最早的细胞包括厌气型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。元古宙时代蓝菌一直是生物圈内的优势种。,1.最原始的细胞向细胞的进化,(1)基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现。(2)建立起比较完善的膜系统(3)建立起比较完善合成蛋白质的
3、核糖体。,(4)通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类。(5)光合作用系统的建立，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先。,原始细胞的模式原核细胞与真核细胞有共同的起源，即它们有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现。即便如此，原核细胞仍然很复杂和精密。,推测:最原始的细胞的结构原始的基因/基因组+膜系统（？）,证据1：化石与沉积岩早太古代的沉积岩（变质、轻变质）在世界上只发现于两处：南非，斯瓦兹兰超群，3133亿年。澳大利亚，皮尔巴拉超群，35亿。在地层中都找到了微生物化石和叠层石。叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视
4、为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。,证据2：地球化学证据对于光合作用的地球化学记录也证实了光合自养生物的历史极其古老。碳元素主要以两种形式存在：1 氧化碳，即碳酸盐碳；2 还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳。,对1000多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从最古老的岩石（格陵兰的依苏阿 Isua，38亿年前）到最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，即在0.4到0.6之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产（前显生宙主要是原核生物），那么生物固定碳可能有38亿年的历史。,新的问题：地球化学的和古生物的记录还不能区分：非释氧的光合作用(光合系统I)释氧的光合
5、作用(光合系统II)。,虽然光合自养微生物早已出现了，但地球大气圈中的自由氧的积累是极缓慢的。整个太古宙和元古宙早期的大气都是缺氧的，到20亿年前大气圈氧的分压才达到1 PAL（目前大气圈氧分压的1)。多数学者都认为：现今大气圈自由氧的含量乃是漫长的生命史上生物光合作用的累积结果。所以：光合作用的起源大大早于大气圈的氧化。,但是如何解释下列问题：(1)光合系统II、释氧的光合作用起源晚；(2)早期地球表面的大量的还原性物质消耗了光合作用释放的自由氧。推测：太古宙时代的原始蓝细菌很可能像光合细菌一样只具有光合系统 I，在进化过程中获得了光合系统 II。,二、蓝菌：繁荣与衰落,元古宙的地质特色之一
6、是大规模的叠层石碳酸盐沉积。叠层石是由底栖的光合自养的微生物群落(主要是蓝菌)的生物沉积构造。在元古宙10多亿年时期，蓝菌一直是生物圈主要的生物类群，也是全球生态系统主要的初级生产者。,漫长的蓝菌时代造成了地球环境改变：(1)大气圈的成分改变自由氧的缓慢积累。(2)海水的物理化学性质改变 钙、镁离子浓度降低，pH值改变。(3)地球表面平均温度可能逐渐下降 大气CO2含量下降引起全球温度下降。,元古宙早期浮游生物还未大量出现，蓝菌主要占据浅海底生境，形成叠层石或微生物席生态系统。元古宙中、晚期，臭氧层形成之后，海水表层逐渐成为浮游生物的生境，真核单细胞的浮游植物与底栖的蓝菌并存。元古宙末期，大约
7、6、7亿年前，后生动物与后生植物适应辐射时，叠层石骤然衰落，蓝菌时代结束。,总结：蓝菌繁盛时代造成的环境改变是蓝菌衰落的主要原因，直接后果是生态系统的重建，后生动、植物和真核浮游生物进入新的生态系统。,三、从原核细胞到真核细胞,（一）真细菌、古细菌及早期生物三分支进化（二）真核细胞的出现（三）真核细胞起源的途径,（二）真细菌、古细菌及早期生物三分支进化,分子系统学研究揭示整个生物界进化可以分为三条主线，分表为古细菌、真细菌和真核生物。30多亿年前，它们都起源于一个“原祖”的原始细胞。,(1)古细菌,古细菌是生长在一些特殊或者极端环境中的细菌，如甲烷细菌、嗜盐菌、热原质体、硫氧化菌等等。古细菌在
8、进化上具有重要的意义，因为今天古细菌的生存环境正是地球早期的典型环境。,古细菌的发现1977年，C.R.Woese 等人在用原核生物的16S rRNA进行分子进化研究，发现一类能利用 CO2 和 H2 产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌）的 rRNA序列与一般细菌的十分不同。甲烷菌序列与一般细菌的差异程度很大，比它与真核生物的 rRNA 序列的差异还要大！,甲烷菌 Methanococcus,所以，研究揭示出原核生物并非亲缘关系密切的一大类群；这些产甲烷的细菌代表一般的细菌和真核生物之外的的另一个生物类群 称为 Archaebacteria（古细菌/原细菌）。一般的细菌（包括蓝菌）则被称为 Euba
9、cteria（真细菌）。,进一步的研究确证了古细菌与真细菌之间的重大差异，同时发现古细菌的一系列分子生物学和细胞生物学特征与真核生物有不少相似之处。一些的研究表明：真核细胞可能起源于古细菌。,古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系的原核生物，但真核生物的直接祖先应该是远古的古细菌，而非远古的真细菌。而线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系。,(2)细菌界分歧：巨 VS 细,超微细菌：纳米细菌(Nanobacteria,Nb)是近年来才被发现的超微细菌。其体积极其微小,其最小直径仅50 nm,这大大低于理论上细菌体积的下限。在被发现的初期,纳米细菌的真实性就受到许多学者的质疑,由此引发了一场关
10、于微生物最小体积的争论。随着研究的深入,纳米细菌的生物学特性不断地被揭示,已经成为当前研究的一个热点问题。纳米细菌在医学界被认为与肾结石、胆囊结石、动脉粥样硬化等病理性钙化疾病的发生有关系。,世界最大细菌：由德国生物学家舒尔斯(Heide Schulz)在纳米比亚海岸发现了。这细菌呈球形细胞，阔度普遍有。它们的，住在纳米比亚海岸的沉淀物数量很多，因含有微小的硫磺颗粒，发出闪烁的白色。所以被命名为Thiomargarita namibiensis。它们生长在缺氧但养份丰富的沉淀物中，它的整个细胞就是一个液胞，富含硝酸盐，把硫化物氧化，其边缘则储存着硫磺。,Thiomargarita namibi
11、ensis,（二）真核细胞的出现,在整个生命史的大部分时间里，原核生物是地球生物圈的唯一的（主要）成员。单细胞真核生物化石出现于1920亿年前，较可靠的化石出现于元古宙晚期（810亿年）。从原核细胞向真核细胞的进化是最重要的细胞进化事件。,主张真核生物起源于细胞内共生的观点可以追溯到100多年前。1883年A.F.W.Schimper发现植物叶绿体可以自主繁殖、分裂，从而认为植物的质体来源于“寄生”的蓝绿藻（即蓝菌）。,（三）真核细胞起源的途径,1.细胞核的产生 2.细胞器的演化内共生假说渐进直接进化的假说 3.真核细胞起源于原核细胞的证据,1.细胞核的产生,从原始的原核细胞进化为真核细胞，最
12、关键的一步是细胞核的形成细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源。有关核膜起源有一下几种观点：（1），（2），（3）,（1）内褶假说细胞膜内褶把原始的类核包围而产生。（2）不同的起源说核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜。（3）内质网膜起源说核膜起源于由细胞膜形成的原始内质网膜。,2.细胞器的起源与内共生假说,(1)内共生（Endosymbiotic theory）内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到其内，但并不把小细胞消化掉，而是建立起一种互惠的共生关系。其中大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存。,
13、内共生学说示意图,（2）内共生起源假说,许多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中。蓝菌可以共生在真菌、变形虫、鞭毛虫以及已失去叶绿体的绿藻的细胞中，蓝菌可以进行光合作用，为宿主提供一定的养分。,设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起内共生的关系（内吞）。在进化的过程中，被“吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器官（特化）。,细胞器的内共生起源学说就是根据自然界中比较普遍地存在着细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源的。很早
14、就发现叶绿体可以通过分裂来进行增殖，因此早在19世纪末20世纪初，就有人提出了叶绿体是起源于胞内共生的蓝菌的设想。,在发现线粒体这种细胞器时，就有人指出它们在大小和形状上与细菌很相似。在此基础上，20世纪20年代前后有人提出线粒体是来自胞内共生的细菌；后来发现线粒体也可以像细菌那样通过分裂而增殖，这给线粒体具内共生起源的提法增添了依据。,仅凭线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝菌之间的一些表面上的相似性，就认为线粒体和叶绿体是的内共生起源，这未免缺乏足够的说服力。一直到20世纪60年代，内共生起源学说都没有得到多大的发展。Lynn Margulis（1938-2011）对内共生学说的发展作出了很大的贡
15、献。,Lynn Margulis,1999 National Medal Of Science Laureates,Dr.Lynn Margulis and Dorian Sagan,Carl Sagan,Carl and Wife Lynn Alexander(later Lynn Margulis)on Their Wedding Day(June 16th,1957),Carl and Son,Dorion,Carl and Linda Salzman at Their Wedding(April 6,1968),Carl Sagan and His(Third)Wife,Ann Dru
16、yan;Carl and Ann Married on June 1,1981,英国新达尔文主义生物学家理查德道金斯曾经如此评论马古利斯与她对内共生学说的研究：“我非常钦佩琳马古利斯在内共生学说上所表现的十足勇气与韧性，并带领这个理论从异端走入正统。我认为关于真核生物和早期原核生物之间产生共生的构想，是20世纪演化生物学上最伟大的成就之一，而我因此对她感到钦佩”。,Lynn Magulis 的部分著作：获得性基因组：关于物种起源的理论历代冰河志：了解全球气候变迁五大生物界：地球生命各大门图说 细胞演化中的共生：太古时期及古代的微生物共同体 性是什么？倾斜的真相：论盖亚、共生与演化 性的历史 演
17、化之舞：细菌主演的地球生命史 性的起源：三十亿年来的遗传重组 早期生命,(3)细胞器的起源,真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量。,线粒体的起源,线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量。在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系。,真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境，并供给未完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供给宿主。这种细胞内共生对于双方都是有好处的，因而双方在进化中就可以建立一种逐步稳固的关系。,在细胞内共生的
18、细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构、功能、包括基因组中的很多基因等都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉”。内共生的细菌变得越来越特化，最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器 线粒体。,叶绿体的起源,叶绿体起源于被吞噬进细胞内的蓝菌，它们与宿主细胞建立起内共生关系。通过类似于线粒体在进化中形成的过程特化为叶绿体。,(4)支持内共生的事实依据及反对意见,线粒体、叶绿体的产生过程。现代真核细胞中的线粒体或叶绿体只能由原有的线粒体或叶绿体通过分裂、断裂或出芽等产生，而不能从细胞的任何其他部分重新形成；失去线粒体或叶绿体的真核细胞不能再产生这些细胞器。,把线粒体从一种真核细胞
19、中分离出来后再引入到另外一种真核细胞中，这些异源的线粒体能可以生存很长的时间。叶绿体在异种细胞中的生存能力更大，如一些海螺消化细胞可以生活着源自所食的海藻叶绿体。线粒体和叶绿体都有一定的独立生存能力。叶绿体甚至可在细胞外人工培养；培养的叶绿体可进行一定次数的分裂，在相当长的时间内保持光合作用的能力。,现代的真核细胞中，可以找到介于胞内共生蓝菌与叶绿体之间的生物结构。如在一种真核藻类的细胞内，只有跟蓝菌特别相似的蓝小体，但其DNA和叶绿体的基因组近似。显微形态结构、化学成分、蛋白质来源等方面可知，线粒体和叶绿体的两层膜有不同的来源。内膜与原核生物的细胞膜相似，而外膜则与真核细胞内的膜系统相似。,
20、线粒体、叶绿体有各自的基因组，它们与细胞核的基因组有较大的差异，但与细菌的基因组比较相似。这两种细胞器的DNA复制与RNA转录所需的酶都与细菌中的相似。细胞器中蛋白质合成体系，包括核糖体（rRNA、蛋白质）、mRNA、tRNA、相关的酶、对蛋白质合成抑制物的反应，都与一般细菌中的相似。,新陈代谢途径以及参与代谢的酶，线粒体和叶绿体也分别与细菌和蓝菌的相似，而与真核生物细胞质中的有较大的差别。分子进化的研究表明，线粒体的 rRNA序列与一般细菌的比较相似，而与细胞核中的 rRNA 序列则有较大差别。对其他生物大分子（包括蛋白质）的序列分析也得出相似的结论。,分析肯定了线粒体的祖先与现代的一个类群
21、紫细菌的某些种类非常相似。叶绿体 rRNA 序列与蓝菌中的 rRNA 序列的相似程度很高，而与叶绿体所在的细胞质中的相应序列却相差较大。分子进化的研究确定了叶绿体起源于现代蓝菌某一类的远古祖先。,上述事实对线粒体和叶绿体的内共生起源学说是十分有力的支持。,内共生假说的反对意见：整个真核细胞可能都是起源于某一种细菌，只不过特化为线粒体或叶绿体的部分在进化过程中特别保守，这样在真核细胞的其他部分都发展进化了以后，线粒体和叶绿体还保留着细菌的种种特性。在对真核细胞的直接祖先没有足够的认识之前，并不能排除这种说法。,3.真核细胞起源于原核细胞的证据,原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程的论据：原
22、核细胞与真核细胞之间存在着一些中间过渡类型：原绿藻有细胞核，但色素组成等与绿藻相似；蓝菌是原核细胞，但光合作用与真核植物相似；红藻是真核细胞，在色素组成上接近蓝菌。,从代谢的生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢系统可能是通过原核生物发酵途径的改造而建立的。有一些光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。,通过分子进化研究，现在已知真核细胞的直接祖先与细菌十分不同，细菌却与线粒体和叶绿体有很多相似之处。现在已没有理由设想含有线粒体（或同时含有线粒体和叶绿体）的整个真核细胞都是起源于同一种远古的原核生物。内共生学说现在已经得到普遍的公认。,四、元古宙晚期的生物进化事件和全球环境变化,元古宙
23、晚期，即新元古代(Neoproterozoic,105.4亿年前)，发生了一系列重要的生物进化事件和全球性的环境变化。蓝菌的衰落，生物的多细胞化，单细胞生命的优势地位逐渐被多细胞生物所替代。,在地质史上新元古代是以强烈的地质构造活动为主要特征的，板块活动活跃，中元古代形成的超级大陆(冈瓦纳大陆)处于崩解过程中。研究方式：(1)碳酸盐岩石中的锶同位素组成(87Sr86Sr)(2)碳同位素(13C12C)的分析资料,87Sr86Sr海水中的锶有两个来源：1 来自陆地表面的风化侵蚀的“陆源”的锶有较高的(87Sr86Sr)值，2 海底热泉和火山的“幔源”的锶具有低的(87Sr86Sr)值结果：8.5
24、8亿年龄的碳酸盐岩的(87Sr86Sr)值很低，比显生宙任何时代都低。这说明该时期地壳活动活跃。,13C12C光合作用优先吸收轻碳(12C)形成有机碳，表层海水的可溶性无机碳则富集了重碳(13C)。在沉积的碳酸盐岩中的两个相，即碳酸盐碳(可酸溶，无机碳)和有机碳(酸不溶的有机物)，其碳同位素组成(13C)的绝对值反映了碳的流向。如果：碳酸盐相的13C愈高，表明光合作用活跃，轻碳被移出多，被注入有机碳，相有机物埋葬率高；反之亦然。,在8.56亿年前期间，碳酸盐岩石的碳酸盐相的13C值较高，但在7.2亿年前和6亿年前分别出现了两个13C低值期，低值时间对应于两个冰期。新元古代环境的特点之一是全球多
25、次出现的冰期气候。,除了冰期气候、构造活动、碳、锶同位素异常等地质事件之外，新元古代也是大型磷、锰及铁矿沉积成矿时期。我国南方所有的大型沉积磷矿都形成于震旦纪晚期到寒武纪早期。,Knoll(1994)的综合分析推断：8.5亿年前，大陆扩张和新地壳形成开始。注入海洋的还原性物质增多，降低了海洋与大气中的自由氧含量，同时有机碳埋葬率增高，海洋出现温度梯度的层化现象，导致CO2下降，造成冰期气候。冰期之后(5.9亿年前)，87Sr86Sr值的上升标志着海底还原性物质注入减少，陆源物质注入增多。碳酸盐碳13C值的低值可能反映了有机物埋葬率降低。综合结果是大气自由氧含量上升，这利于大体积动物的进化。氧气
26、的增长是与伊迪卡拉动物辐射相关的。,五、从单细胞到多细胞化，后生动、植物的起源,从原核生物过渡到最原始的真核生物，完成了细胞演化中最重要的一步。最早的、原始的真核生物(所有真核生物的祖先)是单细胞的、微体的，进行有丝分裂的，能行光合作用的水生生物。,演化的下一个重大步骤是由原始单细胞真核生物向多细胞的后生植物(metaphyta)和后生动物(metazoa)的过渡。后生动、植物是指由多细胞组成的，有分化的组织结构的生物。分化就是指细胞在形态和功能上有所分异和特化。,一、进化上的侧枝和过度类型,侧生动物(parazoa)中生动物（Mesozoa）,侧生动物(parazoa)海绵也是多细胞的动物，
27、但由于它们分化程度低，特征原始，不在真正的后生动物内，被单独列出来称为侧生动物。典型的后生生物有：性别分化，减数分裂，单倍体与双倍体世代交替的生活史。,中生动物（Mesozoa）中生动物是为一类介于原生动物与后生动物之间的微小多细胞动物，似为两者之间“遗失的一环”。中生动物仅有一个门。长不足1毫米至数毫米，构造十分简单，蠕虫状，寄生于浅海海底无脊椎动物体内。,二、多细胞化和后生动、植物的起源,1.多细胞化是继真核细胞起源之后的又一重大的进化事件2.多细胞生物的结构形式和组织化等级3.多细胞植物的起源及有关的化石记录4.后生动物的起源和早期动物的适应辐射5.促进生物多细胞化的环境和生物因素,1.
28、多细胞化是继真核细胞起源之后的又一重大的进化事件,在35亿年的地球生命史的大部分时间，单细胞生物是唯一的或主要的生命形式。多细胞宏观体积的生命形式的出现是继真核细胞起源之后的又一个重大进化事件。生物组织化水平得到提高，奠定了高级生命产生和发展的基础。,多细胞化的意义是多方面的：(1)生物个体体积增大。组织分化和器官形成的必要条件。(2)生物结构与功能的复杂化。在细胞、组织分化的基础上形成器官系统，提高了适应能力及环境适应范围。(3)多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化。(4)多细胞生物个体内的环境相对稳定。(5)个体寿命延长。,2.多细胞生物的结构形式和组织化等级,（1）原核生物的多
29、细胞结构形式蓝菌化石有两种形态：单个细胞的形式；分散或者无规则地随机聚集。但蓝菌仅多细胞化趋势，但无法实现细胞间遗传调控，原核生物仅停留在单细胞和多胞集群的等级上。只有真核细胞才真正实现了多细胞化。,（2）真核生物的多细胞结构形式和组织化等级真核生物的结构有四个组织化等级：单细胞；多核体；细胞集群：由一定数目的细胞排列成一定形态的定形集群；由不定数目的细胞排列成不定形态的不定形集群；组织分化，器官与系统形成。营养功能与生殖功能的分化。,3.多细胞植物的起源及有关的化石记录,植物的多细胞化可能经历了下列几个过渡阶段：由单细胞形式到各种形式的细胞集群；由简单的非极性细胞集群到较复杂的极性的细胞集群
30、；受遗传控制的复杂的细胞集群产生；有组织器官分化和较复杂生活史的多细胞叶状体植物产生。,4.后生动物的起源和早期动物的适应辐射,寒武纪早期(55.3亿年年前)多门类的无脊椎动物化石(节肢、软体、腕足、环节等动物)突然地几乎同时出现，但更老的地层中长期以来却找不到动物化石。这被古生物学家称为“寒武纪大爆发”(Cambrian explosion)，成为古生物学和地质学一大悬案。达尔文曾对此大感迷惑。,寒武爆发(Cambrian explosion),达尔文认为，它们一定是来自前寒武纪的祖先，并且是通过很长时间产生，爆发是由于地质记录不完全之故。澳大利亚的寒武系底界之下的伊迪卡拉化石动物群(Edi
31、acaran fauna)的发现，证明了寒武纪的动物有其前寒武纪的进化历史。,Ediacaran fauna,尽管在前寒武纪有进化历史，但是这些门类和寒武纪爆发的后生动物并不类似，而且大部分都在寒武纪之前灭绝。所以，尽管寒武纪爆发有化石不全面的影响，但是这种爆发式产生结果却是不争的事实。后生动物起源和早期进化的信息只能从古生物学和现代生物的比较研究中获得。目前，古生物学揭示了几项重要的历史事实。,后生动物第一次适应辐射发生在寒武爆发前0.40.5亿年，即元古宙末期的冰期之后不久。代表动物类型为埃迪卡拉动物群。埃迪卡拉动物是一些无硬骨骼的、形态多样而奇特的动物，和现存所有动物都显著不同，不能纳入
32、现生的动物分类系统之中。它们生存时间相对较短，是快速出现又快速绝灭了的原始动物。,(3)最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于“寒武爆发”之前、伊迪卡拉动物群之后,称为小壳化石(Small shelled fossils)。标志着动物的第一次骨骼化。(4)比伊迪卡拉动物化石更老的地层中，偶见一些印痕化石，是否代表更早的后生动物尚有疑问。(5)现生无脊椎动物形态比较研究也可用于推测后生动物的起源。,海绵动物（多孔动物）海绵动物是目前最原始的多细胞动物，从形态复杂性来看，它位于原生动物和腔肠动物之间。但是海绵与腔肠动物相距甚远，它是进化树的侧枝，被称为侧生动物(Parazoa)。,一般认为：后生动物与
33、后生植物起源于原始的单细胞真核生物祖先，它们各自独立地走向多细胞化。后生动物究竟起源于何种类型的祖先？通过何种方式进化出动物各个门类？多细胞动物是单起源还是多起源？关于后生动物起源问题多停留在推测或假说上：,多细胞动物起源的学说：海克尔的原肠虫(Gastraea)学说(Haeckel，1874)梅契尼柯夫的吞噬虫(Phagocitella)学说(Me，1887)巴士里的扁囊胚虫(Plakula)学说(Bushili,1883)合胞体学说(Hadzi 1953;Hanson 1977)共生学说,后生动物出现的时间？弗瑞等(Wraye，1996)用分子钟的方法推断原口类和后口类动物早在1013亿年
34、前就产生了。这个研究结果在方法学上受到置疑。阿亚拉等(Ayalae，1998)根据基因分析推断后生动物的门类分异发生在6.7亿年前。上述研究目前都还存在争议。,5.促进生物多细胞化的环境和生物因素,在生命史早期，蓝菌等原核生物建造碳酸盐叠层石，将大气中的CO2大量地转移到岩石圈中，又释放出大量的自由氧。,关于多细胞化的几个重要问题：是什么因素促使生物的多细胞化?什么样的环境条件使得晚前寒武纪的生物“快速”地进入多细胞组织水平并发生分类学上的种系大分化?,总结：后生动植物产生和发展的前提条件,（1）环境因素自由氧的积累 紫外辐射强度减弱 大气圈CO2下降与地球气温下降（2）生物因素性别分化与减数
35、分裂,自由氧的积累到了20亿年前，大气圈中的自由氧（O2）已开始积累，这为真核生物的产生创造了条件。光合作用是厌氧生物演化的关键阶段原核细胞到真核细胞。,但氧气抑制光合作用。所以对于蓝藻来说，氧是有毒性的。有氧呼吸机制必须发展：1.氧气消耗于呼吸过程（解毒的作用），提高了能量利用效率。2.真核生物也发展出各种抗氧酶，如细胞色素、胡萝卜素、过氧化氢酶等。原始的真核生物出现以后，氧的积累加速。,紫外辐射强度减弱水生生物可以分布到水面，可吸收更多的日光，从而加强了光合作用，于是氧气更加速积累。紫外辐射的减弱使得生境范围扩大，为生物分异提供了条件。,大气圈CO2下降与地球气温下降氧气增长的同时，碳酸盐
36、沉积规模越来越大，从而使大气圈的CO2含量下降，后果是地球气温下降。晚前寒武纪有全球性的降温。冰川、海平面的波动变化造成大片的浅滩、沼泽等环境多变的生境，为生物分化提供了丰富多样的小生境。,性别分化和减数分裂 在典型的真核生物的生活史中交替地出现两种类型的细胞：单倍体 双倍体 生物就会以两个“相”出现，同种生物的单倍体与双倍体向不同的方向适应。,单倍体适应于生殖的功能，双倍体适应于各种营养功能：运动、感觉、消化、呼吸等。在高等动物的单倍体只限于生殖细胞，体细胞是双倍体。成对的染色体使得某些基因作用得以表现或被掩盖(显性vs隐性)，所以双倍体的表型不同于单倍体。这使得组织细胞的分化成为可能,性别
37、分化和单/双倍体的交替的意义：1.有性过程造成遗传变异量迅速增加 2.世代交替一方面提高了生殖效率(高等动植物强大的繁殖力，成千上万的生殖细胞的生产)，而且使得双倍体有可能向着更高的，更复杂的组织结构发展(遗传潜力)。,小结：大气圈的化学组成逐渐改变：CO2含量下降，自由氧含量上升，并培育了臭氧层的发展，降低了紫外辐射，海洋表层水域成为可供生物栖息的场所。CO2含量下降使全球大范围的降温和冰川作用的出现，造成海平面下降，形成大面积的浅海海滩，为底栖的多细胞动、植物提供了多样的生境。上述条件是元古宙晚期生物多细胞化发生的外部环境。,元古宙晚期的真核生物的多细胞化的趋势之所以不可避免，还因为多细胞
38、化给生物本身带来的显著利益和由此产生的选择压。元古宙晚期的生物多细胞化的另外一个重要的促因是性分化和与之相伴的遗传系统的革新及生活史的复杂化。,七、显生宙生物进化事件,显生宙的生物进化舞台上的主角是多细胞的宏观的动、植物。显生宙的生物进化主要表现：一、组织、器官的结构与功能的一系列进化革新。二、通过种形成和种绝灭而表现出来的生物圈组成的变化。,整个显生宙时期主要的进化革新事件有：,(1)无脊椎动物两侧对称的躯体结构体制的发展、无脊椎动物高级分类群的进化产生(寒武纪早期)。(2)动物的骨骼化：防护和支撑系统进化。(3)中枢神经系统的发展、内骨骼形成，从无脊椎动物中产生出脊索动物，鱼类的起源和发展
39、(寒武纪至奥陶纪)。,(4)陆地植物的木质化，维管系统和维管植物起源(志留纪至泥盆纪)。(5)鱼类运动器官和呼吸器官的改造，两栖类起源(泥盆纪)。(6)水生无脊椎动物向陆地发展，节肢动物呼吸系统及外骨骼的演化，导致昆虫及其他陆生节肢动物起源(石炭纪)；(7)两栖类生殖系统的进化改变(羊膜卵出现)、皮肤角质化的发展，从两栖类进化出陆生爬行类(石碳纪晚期)。,(8)陆地脊椎动物爬行类的体温调节系统的发展，温血动物起源(三叠纪至侏罗纪)。(9)哺乳动物起源(三叠纪末)。(10)爬行动物皮肤衍生出羽毛，飞翔器官的产生、躯体结构的适应进化，鸟类的起源(侏罗纪？)。(11)被子植物起源(早白垩世)。(12
40、)灵长类脑与前肢的进化，思维器官与劳动器官的产生，人类起源(上新世至全新世)。,八、动物骨骼的起源与进化,动物最早的骨骼化是寒武纪早期的“小壳化石”，是几毫米长的锥形的或异形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐。寒武纪初始蓝菌和其他一些藻类也出现了钙化现象。动物与植物几乎同时骨骼化(钙化)。,关于骨骼化原因：多数古生物学都认为新元古代海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。元古宙末，多细胞底栖植物和浮游植物繁盛，动物的第一次适应辐射，物种之间竞争加剧，出现了肉食性和植食性的动物。骨骼化首先是对生态系统内部新关系的反应，最初是作为防护系统而产生。,骨骼的进化可能与它的另一个重要功能有关，即骨骼的支撑功
41、能：(1)软组织的多细胞生物需要支撑系统以增大体积。(2)使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，并保持相对稳定的空间位置，实现整体的功能谐调。(3)使动物的运动器官得以发展，并最终脱离水环境。(4)使植物能扩大表面积，并向高处获得空间，最终使植物能向陆地发展。,骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功能互相结合。无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物骨骼的主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤。,从化学组成上看，分为无机矿物成分的骨骼和以有机质为主的骨骼。多数无脊椎动物的骨骼以碳酸钙为主要成分；几丁质外骨骼见于节肢动物等较高等的无脊椎动物。钙化的胶原纤维型骨骼见于脊椎动物。陆地植物
42、的支撑基础是木质素，是多聚的芳香族化合物。,从进化出现的顺序来看：碳酸钙、磷酸钙和硅质的无机成分为主的骨骼出现较早；其次是几丁质外骨骼，出现较晚；最后才是钙化的胶原纤维型骨骼。植物的木质化比较晚些，木质化是登陆以后才出现的构造。,动物的外骨骼的优势与限制：优势：支撑、运动、防护功能紧密结合。限制性：(1)防护功能与运动功能之间的矛盾。两个极端：砗磲与乌贼。(2)生长的限制。蜕皮生长。(3)呼吸的限制。气管式呼吸的低效率性。骨骼化是结构复杂化的基础，骨骼系统又成为生物形态进化的限制因素。,九、维管植物的起源与早期进化,陆地生命始于约4亿多年前。陆地生态系统的建立是和维管植物的出现和进化分不开的。
43、维管植物约有30万种，占生物圈总生物量的97。作为初级生产者，维管植物、苔藓植物陆生和淡水藻类、蓝菌等一起支持着庞大的陆地生态系统。,维管植物(Tracheophyta)是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生物。维管植物它和苔藓植物（不具维管组织）都具有较复杂的个体发育过程，因而合称为有胚植物(Embryophyta)。,木质化就是植物的骨骼化。植物的第一次骨骼化在元古宙末至寒武纪初（5.3亿年前），以植物中钙藻化石的最早出现为标志（外骨骼的产生）。植物的第二次骨骼化可能发生于晚奥陶世或志留纪，以木质化的维管系统的起源为标志（内骨骼的产生）。,由叶状体植物向维管植物的进化，是植物由水环境向陆地
44、干旱环境适应改变的过程，具有新的适应特征：(1)植物具备了调节和控制体内外水平衡的能力，从而能够适应陆地干旱环境；(2)植物具备了相当坚强的机械支撑力，不需要水介质的支持而能直立于陆地上；,(3)植物具备了有效的运输水分和营养物质的特殊系统，能有效利用陆地土壤中的水分与营养物质；(4)植物具备了抗紫外辐射损伤的能力，因而能暴露于强日光照射之下。,陆地维管植物进化过程中相关的进化改变：体表角质层产生，减少体内水分丢失，带来CO2调控的矛盾。气孔结构的产生，因而能够对水分蒸发和CO2扩散实行有效的调控。有运输和支撑两重功能的维管系统的出现。木质化、植物体增大,动物登陆地的也有类似的相关改变：动物皮
45、肤的角质化。控制O2，和CO2出入的呼吸系统的改造。气管与肺的完善发展。内骨骼（支撑与运动）和血液循环系统（营养物质运输）的改造。,某些藻类与蓝菌可能在元古宙晚期就已经登陆了，但到古生代志留纪或晚奥陶世后，大部分陆地才被绿色生命所覆盖。蕨类陆地维管植物约在泥盆纪早期在陆地上达到了繁荣，在古大陆上建立起绿色的生态系统。,维管植物起源和陆地植物的适应辐射比预期的要晚得多，什么原因呢?原因一：植物本身因素只有当结构与机能达到一定的进化水平或组织化水平时，植物才能获得对陆地干旱环境的主动适应，并有效地扩展其生境及达到一定丰度。,原因二：地球环境因素有一些生物不能逾越的环境限制因素控制着生物进化的方向与
46、进度，如大气的化学组成、水体的物理化学特征、地表温度和土壤的形成和发展等。诺尔等(Knoll 1986)认为太阳紫外线辐射是植物登陆的主要控制因素。,虽然20亿年前仅有能屏蔽短波紫外辐射的臭氧层，但长波紫外辐射仍然对大多数低等植物构成危险。只有当植物能合成类黄酮之后才有效地适应于陆地暴露的环境。类黄酮是一类多酚化合物类，广泛存于水果、蔬菜、谷物、茶叶和红葡萄酒中。目前已经确认有四千多种。类黄酮只存在于苔藓植物与维管植物中。,十、进化历程与形态进化趋势,按照时间的顺序：(1)复杂越结构的生物类群进化出现的时间越晚；(2)生物圈的组成越来越丰富，个体间的形态差异(多样性)越来越大。生物个体结构的进
47、化趋势是复杂性和多样性的增长。,生物个体各结构层次的进化是不平行的：化学进化产生出原始的有细胞结构的生命以后，生命结构的进化主要表现在细胞内部结构的分化和复杂化上（细胞进化）。真核细胞出现以后，生物个体结构的进化主要表现在细胞、组织的形成、分化和新器官的形成和完善上，构成生物个体的生物大分子和细胞的基本结构并不发生大的改变。,当生物结构在低层次上的进化达到一定程度时，就趋于保守，进化改变的重心向上转移到较高的结构层次上。生命史早期，进化主要表现在分子层次上(前生命的化学进化)此后主要在细胞层次上(细胞进化)再后则主要表现在组织和器官结构上。生物结构进化的“建筑法则”。,生物多样性主要表现在高层
48、次的生物结构(及其功能)的变化上，而生物界的统一性则主要体现在低层次的生物结构上。形态的复杂性与其生理功能的复杂性是相关的，具有复杂结构的器官同时具有复杂的和相对完善的功能。形态结构复杂性增长为形态多样性的增长提供了更大的可能性。单细胞生物形态多样性远远小于多细胞生物。,导致复杂性增长的前进进化不同实现途径：(1)叠加组合（功能整合）两个或多个独立起源的生物结构通过共生组合发展成新的更复杂的结构。例如：真核细胞的起源。分子进化：蛋白质、核酸组合成生物大分子系统。多细胞生物起源：单细胞聚集，或通过细胞间的共生组合途径发展而来。,(2)渐进的适应进化（功能优化）器官在适应进化过程中，从“萌芽器官”开始，功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。原始的视觉器官到眼的形成。心脏的演化形成。脊椎动物附肢的进化。神经系统进化的过程。,(3)旧器官的改造（功能转型）适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应于新的功能的方向特化，最终改变为相对完善的适应新功能的复杂器官。陆地脊椎动物的肺与类似鱼类的鳔。陆地脊椎动物的附肢与鱼类的偶鳍。,本讲结束，谢谢！,
