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1、1,第十二章 植物的逆境生理,Plant Stress Physiology,2,影响植物生长发育的各种环境因子示意图,3,研究植物逆境生理的意义逆境生理通论逆境生理各论,逆境的概念和种类逆境对植物的伤害 植物抵抗逆境的几种方式 植物对逆境的适应,4,风和日丽温度适宜土壤肥沃雨水丰沛,第一节 研究植物逆境生理的意义,5,在干旱、高温、盐渍、寒冷等不良环境中进行农牧业生产,6,雨养农业,7,8,9,在沙地上人工种植的白沙蒿,要治理土地沙漠化等威胁人类生活的生存条件，就得广种植被,10,研究植物在逆境条件下的适应机理、生存对策：对农牧业生产的发展 对生态环境的治理 有十分重要的意义,11,模式植物
2、拟南芥（Arabidopsis）,形态个体小，高度只有 3O cm左右 生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右 种子多，每株每代可产生数千粒种子,12,拟南芥的基因组是目前已知植物基因组中最小的。每个单倍染色体组（n=5）的总长只有7000万个碱基对，即只有小麦染色体组长的1/80，这就使克隆它的有关基因相对说来比较容易。拟南芥是自花受粉植物，基因高度纯合，用理化因素处理突变率很高，容易获得各种代谢功能的缺陷型。,SOS,13,拟南芥并不是研究植物抗逆机理的理想材料：抗逆能力很弱 要研究植物的抗逆机理就得选用抗逆能力强的植物,14,干旱、洪涝、高温、低温、盐渍、病虫害、环境污染等对植物正
3、常生长发育不利的各种环境因素,第二节 逆境生理通论,逆境（胁迫，stress）,一、逆境的概念和种类,15,1、逆境（environmental stress）指对植物生长和发育不利的各种环境因素的总称，又简称胁迫(stress)。逆境的种类是多种多样的，根据环境的种类，逆境可分为生物逆境(biotic stress)和理化因素逆境又称非生物逆境(abiotic stress)。2、逆境生理(stress physiology)研究植物在逆境下的生理反应称为逆境生理。,16,逆境stress,生物因素biotic stress,病害虫害杂草,非生物因素abiotic stress,水分,涝害干
4、旱,温度,冷害、冻害热害,化学,盐害环境污染物,辐射,可见光（过强或太弱）红外、紫外光伤害离子辐射,物理：雷、电、风、雪等,17,二、逆境对植物的伤害,引起植物组织的脱水萎蔫 细胞膜受到伤害，膜透性增加物质代谢分解大于合成光合作用下降 呼吸作用紊乱,逐渐下降：冰冻、高温、盐渍、淹水先升后降：零上低温、干旱 显著增高：病害,18,三、植物抵抗逆境的几种方式,1.避逆性(stress avoidance),不利的环境因子并未深入植物组织内部 植物不必在代谢上对逆境产生相应的反应,19,荒漠上的“短命植物”通过生育期的 调整避开干旱：沙米，绵蓬,种子一遇下雨就迅速萌发、生长、开花、结实，完成生活史留
5、下休眠的种子以渡过干旱的季节，从而逃避干旱,20,旱生的肉质植物通过,贮存大量水分角质层的保水作用,仙人掌,21,22,2耐逆性/抗逆性(stress tolerance/stress resistance)：,植物,代谢反应,阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,23,四、植物对逆境的适应,渗透调节逆境蛋白 活性氧清除系统 植物激素的调控作用,24,1、渗透调节(osmotic adjustment or osmoregulation)一定胁迫范围内，植物通过细胞内积累各种无机离子和有机物质，以提高细胞内溶质浓度，降低其渗透势，来适应逆境胁迫的现象称为渗透调节,25,脯氨酸甜菜碱可溶性糖等,渗透
6、调节物质,K+Na+Cl等,无机离子,有机物质,26,是植物必需的重要营养元素 K 调节细胞渗透势 与植物抗逆性 稳定酶活性的关系极为密切 中和负电荷 细胞膜极化,27,土壤中高浓度Na 扰乱植物细胞的离子平衡，导致膜功能失调和代谢活动的减弱 引起生长的抑制，最终导致细胞的死亡 低浓度Na是一种有益元素:可以促进植物的生长，特别是 当介质 中K浓度很低时 一些盐生植物的生长发育需要Na:是一种必需的营养元素,28,高等植物,细胞质代谢酶,对,Na,+,很敏感,液泡膜,Na,+,/H,+,antiporter,能使细胞质,中的绝大部分,Na,区域化在液泡中,胞质中的,Na,浓度,保持在非毒害水平
7、,积累在液泡中的,Na,可作为渗透调节剂,降低细胞的水势,维持逆境下植物的生长,29,30,31,32,33,游离脯氨酸(proline)大量积累,脯氨酸的合成加强,脯氨酸的氧化受抑制,蛋白质的合成减弱,逆境,脯氨酸合成的2条途径,谷氨酸途径：吡咯啉-5-羧酸还原酶（P5CR)鸟氨酸途径:鸟氨酸氨基转移酶（OAT）,34,脯氨酸的特性,等电点中性（PH6.3），避免酸碱失调 游离脯氨酸毒性最低 游离脯氨酸溶解度最高，水势降低 脯氨酸富含能量、富含N素 结合游离NH3，防止毒害,脯氨酸氧化的关键酶：脯氨酸氧化酶（PO）,35,脯氨酸的功能,在植物的渗透调节中起重要的贡献在脱水情况下对生物大分子有
8、保护作用活性氧的清除剂,36,胆碱 胆碱单氧化物酶()甜菜碱醛 甜菜碱醛脱氢酶()甘氨酸甜菜碱,甜菜碱(betaine),37,能使细胞在胁迫下与环境保持渗透平衡具有稳定蛋白质高级结构的能力,许多代谢过程中的酶类能继续保持活性,甜菜碱,在渗透胁迫下,可溶性糖：蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等,38,有机渗透调节物质的特点,分子量小、水溶性好 在生理pH范围内不带静电荷 本身不改变酶结构，且能维持酶结构的稳定 合成酶对胁迫反应敏感，能在很短时间内累 积足以降低细胞渗透势的量。,39,2.逆境蛋白(stress protein),在各种不良环境下，植物体中诱导形成的新蛋白质，称为逆境蛋白。,40,热激
9、蛋白(heat shock proteins,HSPs)盐胁迫蛋白(salt stress protein)紫外线诱导蛋白(UV-induced protein)病原相关蛋白(pathogenesis related proteins,PRs)后期胚胎发生富集蛋白(late embryogenesis abundant proteins，LEA蛋白),41,LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质，它广泛存在于高等植物中。许多营养组织在渗透胁迫的诱导下也能产生特异的LEA蛋白。这表明,LEA蛋白虽是阶段发育专一的，但可以被诱导，且无组织专一性。,42,LEA蛋白具有高度的亲水性，
10、能把足够的水分捕获到细胞内，从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。,43,3活性氧清除系统：,活性氧(ROS-Reactive oxygen species),超氧物阴离子自由基:O-2羟自由基:OH过氧化氢:H2O2单线态氧:1O2,44,性质活泼，有很强的氧化能力 对许多生物功能分子有破坏作用 破坏细胞膜的结构与功能,ROS清除系统,酶促系统：抗氧化酶非酶促系统：抗氧化剂,45,超氧物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)过氧化氢酶(catalase，CAT)过氧化物酶(peroxidase，POD),抗氧化酶,46,2 O-2+2H+H2O2+O2,SOD,H2O2+H2O
11、2 2H2O+O2,CAT,H2O2+R(OH)2 2H2O+RO2,POD,47,抗氧化剂,抗坏血酸谷胱甘肽类胡萝卜素脯氨酸,48,活性氧平衡 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，清除系统受到破坏，平衡被打破。,49,l过多的活性氧导致膜脂过氧化，产生较多 的膜脂过氧化产物丙二醛(MDA:malondialdehyde)，膜的完整性被破坏。l活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。l活性氧对些生物功能分子的直接破坏。,50,活性氧与植物膜伤害机制,51,植物体内抗氧化系统在逆境下表达量
12、及活性的增加是植物抗性提高的重要环节,52,4植物激素的调控作用：植物在干旱、盐渍、低温、高温等多种胁迫条件下，内源ABA水平显著上升，植物对环境胁迫的适应性增强，因此，ABA被称为“胁迫激素”。淹水、干旱、盐渍、低温、高温、辐射等逆境可使植物体内乙烯迅速增加，人们将乙烯称为“逆境乙烯”。,53,植物在逆境胁迫下，内源吲哚乙酸、细胞分裂素和赤霉素含量一般呈下降趋势。逆境条件下，植物体内源激素平衡的改变调控了抗性基因的表达。,54,渗透调节、逆境蛋白、活性氧清除系统、植物激素的调控作用为各种逆境下植物适应的共同反应。,植物的交叉适应（cross adaptation)：植物经历了某种逆境后，能提
13、高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境的相互适应作用，称为交叉适应。,55,第三节 逆境生理各论,植物的抗寒性植物的抗热性 植物的抗旱性植物的抗涝性植物的抗盐性,56,一、植物的抗寒性,低温对植物的危害按照低温的程度及植物对低温反应的类型可分成冻害(freezing injury)和冷害(chilling injury)两类。,57,冷害是指未能引起组织、细胞结冰的零上低温对植物生理功能的危害。冻害是指植物受到零下低温的胁迫而结冰受害的现象。,58,1抗冷性,植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性(chilling resistance)。,59,冷害的类型 延迟型冷害:营养生长期遇到冷害，使
14、生育期延迟。障碍型冷害：生殖生长期间遭受短时间的异常低温，使生殖器官生理功能受到破坏，造成不育。混合型冷害：在同一年度同时发生延迟型和障碍型冷害。,60,冷害引起的生理生化变化 原生质流动减慢或停止 呼吸速率大起大落 水分平衡失调 光合作用受阻 膜透性增加 有机物分解占优势,61,冷害的机理,62,2抗冻性,植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性(freezing resistance)。,63,冻害的机理,结冰伤害,胞内结冰：（快速降温或温度过低）,胞间结冰（缓慢降温）,原生质过度脱水 冰晶对细胞的机械损伤 解冻过快对细胞的损伤,冰晶形成以及融化会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构,64,65
15、,在冬季低温来临之前，植物有以下适应变化：,植物对冻害的生理适应,植株含水量下降 呼吸减弱 脱落酸含量增多、生长素和赤霉素含量减少 生长停止，进人休眠 保护物质增多,66,67,低温锻炼 化学诱导：CTK、ABA、PP333 农业措施：调节N、P、K比例 薄膜等覆盖 培育壮苗等,3.提高植物抗寒性的途径：,68,零下低温时细胞中水分进入细胞壁并结冰。如温度下降很慢只在细胞壁中结冰，就可以避免细胞质结冰导致的细胞死亡(引自Buchanan et al,2000),69,二、植物的抗热性,高温对植物的伤害称为热害(heat injury)。植物对高温的适应称为抗热性(heat resistance
16、)。干热风：低湿、高温，并伴有一定风力的灾害 性天气。,70,高温对植物的伤害 直接伤害 蛋白质变性,空间结构破坏 脂类液化，破坏膜结构 间接伤害 代谢性饥饿:呼吸大于光合，消耗同化物过多 呼吸速率和光合速率相等时的温度，称温度补偿点(temperature compensation point)有毒物质积累：生化障碍，必须的生物活性物质缺乏：蛋白质合成受阻：,71,三、旱害与植物的抗旱性 我国约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地带，其中没有灌溉条件的旱地约占总耕地面积的51.9%。因此，干旱是限制我国农业生产的重要因素之一。（一）、旱害及其类型1、干旱 当植物耗水大于吸水时，植物体内即出现
17、水分亏缺，水分过度亏缺的现象称为干旱（drought）。旱害（drought injury）指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。2、干旱类型（1）大气干旱 高温、强光、RH过低（11%20%），植物失水量大于吸水量而造成植物体内严重水分亏缺。,72,（2）土壤干旱 是指土壤中可利用水的缺乏，使植物根系吸水困难，体内水分亏缺严重，正常的生命活动受到干扰，生长缓慢或完全停止。（3）生理干旱 指由于土壤温度过低、土壤溶液离子浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等）或土壤存在有毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受害的现象。（二）、旱害
18、的机理1、机械损伤假说2、SH基假说3、膜伤害假说4、自由基假说,73,（三）、植物的抗旱性1、植物的抗旱类型1）、御旱型植物 这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有发大的根系来维持正常的吸水。如CAM植物仙人掌夜间气孔开放，固定CO2，白天则气孔关闭，这样就防止了较大的蒸腾失水。一些沙漠植物根冠比在3050:1之间，一株小灌木的根系就可伸展到850m3的土壤中。2）、耐旱型植物 这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。如更苏植物及耐旱植物等。,74,2、抗旱植物的一般特征1）、形态特征 根系发达、根冠比大；叶片气孔多而小，茸毛多，角质化程度高或脂质
19、层厚等。2）、生理特征 细胞渗透势较低，吸水及保水能力强；原生质具较高的亲水性、黏性与弹性，既能抵抗过度脱水又能减轻脱水时的机械损伤；缺水时正常代谢活动受到的影响小，合成反应仍占优势，而水解酶类活性变化不大，减少生物大分子的破坏，使原生质稳定，生命活动正常。干旱时根系迅速合成ABA并运输到叶片使气孔关闭，复水后ABA迅速恢复到正常水平。,75,（四）、提高植物抗旱性的途径 选育抗旱品种是提高作物抗旱性最根本的途径，此外，也可以通过以下措施来提高植物的抗旱性。1、抗旱锻炼 例如种子吸涨，风干反复三次后播种。“蹲苗”法。2、合理施肥 合理施用磷、钾和钙，适当控制氮肥。3、生长延缓剂及抗蒸腾剂的施用
20、 例如施用外源ABA、高岭土和脂肪醇等可促进气孔关闭，减少蒸腾。4、节水、集水发展旱作农业 收集保存雨水备用；采用不同根区交替灌水；以肥调水，提高水分利用效率；采用地膜覆盖保墒；掌握作物需水规律，合理用水。,76,四、植物的抗涝性,涝害(flood injury):水分过多对植物的危害,抗涝性(flood resistance):植物对积水或土壤过湿 的适应力和抵抗力,77,乙烯增加：高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢。,涝害对植物的影响:,代谢紊乱：有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强产生的大 量乙醇、乳酸等有毒物质使代谢紊乱。,营养失调：缺氧使土壤中的好气性细菌(如
21、氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑，影响矿质供应；使土壤厌气性细菌（如丁酸细菌等）活跃，增加土壤溶液的酸度、氧化还原势降低，使Mn、Zn、Fe易被还原流失，引起植株营养缺乏。,78,植物对涝害的适应:发达的通气组织是植 物适应涝害的重要特征,79,表皮,通气组织,内皮层,皮层,木质部,80,五、植物的抗盐性,土壤中盐分过多对植物造成的危害，称为盐害(salt injury)，也称盐胁迫(salt stress)。若土壤中盐类以碳酸钠(Na2CO3)和碳酸氢钠(NaHC03)为主时，称为碱土(alkaline soil)；若以氯化钠(NaCl)和硫酸钠(Na2SO4)等为主时，则称其为盐土
22、(saline soil)。,81,盐胁迫对植物的伤害 生理干旱 离子失调与单盐毒害,82,根据植物抗盐能力的大小，可分为：盐生植物(halophyte)：可生长的盐度范围为1.52.0，如碱蓬、海蓬子等；甜土植物(glycophyte)：耐盐范围为0.20.8，其中甜菜、高粱等抗盐能力较强，棉花、向日葵、水稻、小麦等较弱，荞麦、亚麻、大麻、豆类等最弱。,植物对盐胁迫的适应,83,根据植物抗盐的方式，可分为：,拒盐植物 泌盐植物稀盐植物,避盐,耐盐：渗透调节、逆境蛋白、活性氧清除系统、植物激素的调控作用,拒盐能力弱：甜土植物拒盐能力强,盐生植物,84,拒盐能力弱的甜土植物：大多数农作物 拒盐能力强的盐生植物：碱茅属,85,86,泌盐的盐生植物：柽柳属,87,稀盐的盐生植物：滨藜属、碱蓬属,88,盐地碱蓬,平卧碱蓬,89,90,91,92,六、植物的抗病性、抗虫性（草类植物病理学中将要讲）七、环境污染与植物的抗性（污染生态生理学）,
