作物产量形成过程.ppt

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1、第十章 作物的产量形成,4学时,内容提要一、作物产量构成因素二、光合作用与产量形成三、呼吸作用与产量形成四、物质分配,第十章 作物的产量形成,作物产量是指在单位土地面积上所收获的有经济价值的产品重量。产量形成在形态学上表现为产量构成因素的组建，在生理学上则是由光合作用、呼吸作用和物质的运转分配三大基础过程所决定。栽培管理过程旨在通过利用农作资源和科技手段，调节产量构成因素的组建及生理机能的表达，以充分发挥作物的生产潜力。,第十章 作物的产量形成,一、作物产量构成因素1.1 各种作物的产量构成因素 禾谷类作物：单位面积穗数、穗粒数、粒重 豆类作物：单位面积株数、单株有效荚数、荚粒数、粒重 根茎类

2、作物：单位面积株数、单株根茎数、根茎重 棉花：单位面积株数、单株有效铃数、单铃重（籽棉重）、衣分（皮棉重）油菜：单位面积株数、单株有效角果数、角果粒数、粒重 甘蔗：单位面积茎数、单茎重（含糖率）饲料、绿肥：单位面积株数、单株重,1.2 产量构成因素的相互关系 在禾谷类作物三大产量构成因素（单位面积穗数、穗粒数、粒重）间，存在相互制约的关系，单纯追求某一因素的优化并不导致高产，只有在相互协调的情况下才能获取高产，可通过适宜种植密度和肥水管理来协调三者的关系。选择密度的标准：充分密植以有效利用所有资源，并产生足够多的成熟植株，但又不过分拥挤造成一些植株死亡甚至绝产。,一、作物产量构成因素,1.2

3、产量构成因素的相互关系 表10-2 水稻不同群体的产量和产量构成（苏祖芳等，2002）,一、作物产量构成因素,表10-3 小麦不同播种量对产量及产量构成的影响,1.3 生物产量与经济产量关系 生物产量通常是指作物地上部的总干重，根茎类作物则包括地下部（主要是根茎）的总干重。经济产量是指具主要经济价值部分的干重。经济系数则是表示两者关系的相对值。,一、作物产量构成因素,1.3 生物产量与经济产量关系第一次绿色革命主要是通过高秆品种改矮秆品种，提高经济系数而实现高产的。但是，通过矮秆化提高经济系数的增产潜力已近极限，再单纯追求高经济系数的增产途径已不现实，只有同时提高生物产量和经济系数，才能获得高

4、经济产量。禾谷类作物的经济系数一般为，最高可达，但超过此限则会因生物产量的下降而减产。,一、作物产量构成因素,1.3 生物产量与经济产量关系,表10-1 小麦和水稻古老品种和现代品种籽粒占总干物重%,一、作物产量构成因素,二、光合作用与产量形成,作物干物质的90-95%由光合产物组成。作物产量的高低必然与光合作用的强弱有关：产量构成器官“库”的形成，有赖于叶片提供光合产物才能在生长发育过程中建成，而“库”所贮存的物质也是源于光合产物及其转化物。作物的生产力取决于光合速率、光合面积、光合时间、光合产物的消耗（呼吸）及光合产物往产量器官的运转与分配等五大因素:经济产量=（PgLATR）Hi,2.1

5、 单叶的光合性能,（1）单叶光合速率与产量的关系 Evans和Dunstone在研究小麦产量进化过程中，发现随着产量的增加叶片光合速率下降；并断言：不存在以单位叶面积计的叶片光合速率与产量正相关的证据，也无通过高光合速率的选择增加产量的实例。其实这是未全面考查叶片光合性能所导致的误区。许多学者的进一步研究表明，野生小麦产量低并非高光合速率的罪过，而是叶面积小，叶片光合功能期短和经济系数低所造成的（表10-4）。而且，在许多作物中均证明，同一作物在开花结实期叶片的光合速率与产量存在显著正相关。,表10-4 不同小麦种旗叶的光合性能,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素 单叶光合生产性能：单叶的光

6、合生产力，可用叶源量表示。叶源量：叶片一生中的CO2净同化量。与叶面积（包括叶结构）和光合速率高值持续期呈正相关。,2.1 单叶的光合性能,2.1 单叶的光合性能（2）单叶光合生产性能及主要影响因素小麦叶源量（mgCO2）（澳大利亚Evans）野生型：777.0 原始栽培品种：1463.3 现代栽培品种：1490.2,图10-1 单叶叶源量及其有关因素的通径分析（张荣铣等，1988）,2.1 单叶的光合性能（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,叶面积、比叶重、比叶面积 单叶面积大、比叶重（单位叶面积的干重，叶干重/叶面积）大，叶片光合生产能力强。比叶重大表明叶厚、叶肉细胞层数多，叶绿素含量高，

7、有利于捕获光能。净光合速率常与比叶重呈高度正相关，而与比叶面积（叶面积/叶干重）关系则相反。但比叶面积大，有利于适应低光强，可保证叶绿体高效受光及CO2在较短通路上向叶绿体扩散。,2.1 单叶的光合性能（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,叶面积、比叶重、比叶面积,图10-2,2.1 单叶的光合性能（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,最大净光合速率（）当营养条件、水分供应和温度适宜时，所有作物的新生叶片在完全展开后1周左右，在强光下均可获得最大净光合速率。不同光合类型作物的最大光合速率受到内部生理机制的制约，在外因上主要受CO2扩散的影响,C3作物还受O2扩散的限制。C4作物的 一般高于C3

8、作物,而且耐受高温的能力比C3作物强，但耐低温的能力比C3作物低。大部分C4植物在10-12时会遭受不可逆的膜伤害，光合机能难以恢复。,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,最大净光合速率（）在一定范围内与叶片有机含氮量呈正相关（在C3植物中Rubisco所含氮素约占叶片总氮的25%）。在同一作物的不同品种间也存在差异，并随叶龄和环境条件的变化而改变。,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,表10-5,不同作物及不同品种间叶片净光合速率差异,图10-3,叶生理年龄与光合速率高值持续期*叶片形成期（出叶全展）：光合速率随叶绿素含量的提高及光合机构的形成和完善而快速上升。*成熟期：全展后不久叶绿素

9、含量和光合速率达高峰，此后，随着叶生理年龄的增加，光合速率和叶绿素含量逐渐下降，但光合速率的下降早于叶绿素含量的下降。叶绿素含量维持最高值的80%以上的天数称叶绿素含量的相对稳定期。光合速率维持最高值的50%以上的天数称光合速率高值持续期(active photosynthesis duration,APD)。此时期为功能可逆衰退期。*衰老期：叶绿素含量和光合速率的不可逆速降期。,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,图10-4 大豆第二复叶一生中光合速率的变化,叶片光合机能的可逆与不可逆衰退 关于叶片的“衰老”与“老化”，其概念易混淆不清。衰老通常是指受基因控制的细胞程序性凋亡过程，伴随细胞

10、结构和功能的解体，导致细胞的自然死亡。老化多指受不良环境影响，引起细胞机能的可逆与不可逆衰退。老化可在不同时段发生，并可加速衰老进程。,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,图10-5 施氮对于小麦（淮麦11）旗叶叶绿素含量和光合 速率的影响*施氮时间：a.叶片全展 b.开花 c.灌浆早期 d.灌浆中期 e.对照,叶片光合机能的可逆与不可逆衰退 氮素供应是影响叶片老化和衰老进程的关键因素。,叶片光合机能的可逆与不可逆衰退 图10-5所示，在小麦旗叶全展时施N肥可显著提高叶绿素含量、光合速率，延长叶绿素含量相对稳定期和光合高值持续期，并延缓叶片的衰老。在旗叶成熟期施肥也有一定效应，表明此时期是可

11、逆机能衰退期。而在叶片衰老期施肥，则效应甚小，尤其是对光合速率的效应，表明光合机能进入不可逆的速降期。说明禾谷类作物在灌浆中后期施N肥虽然提高叶绿素含量，但无增产效果，甚至造成贪青减产。,（2）单叶光合生产性能及主要影响因素,2.2 冠层的光合性能 作物冠层（或群体）的光合性能（光合生产力）决定作物的生物学产量和经济产量。冠层的光合生产力与单叶的光合生产力密切相关，但不是各单叶净光合的简单之和。影响冠层光合性能主要因素（如图10-6所示）：*辐照截获量：取决于群体结构和辐射入射量*群体结构：叶面积指数、叶倾角、植株在田间配置*叶的光合速率：还与群体小气候和水、肥供应有关 冠层的光合生产力实质上

12、是取决于光能截获量及其对光能的利用率。,图10-6 影响总干物质产量的各种因素的示意图（方块大小示重要程度，A：非叶部分光截获；B：叶光呼吸特性；C：叶片在植株上的配置；D：植株在田间的配置）,（1）群体辐照截获量 作物群体内的光强分布随叶面积指数和消光系数呈负指数下降，即IF=I0e-KF。光能截获量取决于入射光强（I0）、叶面积指数及叶片的光学特性。表10-5 玉米密度与截获光能（自然光照的%）的关系（山东省农业科学院玉米研究所，1987）,2.2 冠层的光合性能,（2）群体结构 群体结构是指作物在田间的种植密度、株行距配置、植株个体大小、叶层排列方式与叶倾角、叶面积指数的消长等。叶面积指

13、数和叶倾角与群体的光能利用和物质生产关系最为密切。,2.2 冠层的光合性能,叶面积指数与光合和呼吸的关系 群体叶面积指数（LAI）有两个重要参数：*临界LAI：截获太阳辐射达95%时的LAI。这是理想的LAI，可保证所有叶片处于光补偿点以上的光环境下，净光合速率高。*最适LAI：干物质生产达最大值时的LAI。当超越最适LAI时，因群体下部叶片处于光补点以下，不仅净光合速率下降，而且呼吸消耗增加，干物质的积累减少。两LAI参数均因入射光强(I0)的减弱，而向小数值转移。临界LAI虽是理想LAI，但在生产中难以调控，仅起参考作用。,（2）群体结构,作物群体最适叶面积指数测定（北京农学院植物科技系）

14、：I0为群体顶部的自然光照强度；Ic为该作物光合作用光补偿点，K为群体消光系数。,叶倾角与光合速率及最适LAI的关系 叶倾角是指叶片直立部分与水平面的着生角度。叶倾角大叶群直立程度高。,（2）群体结构,2.2 冠层的光合性能,叶倾角与光合速率及最适LAI的关系 直立叶群在光能利用上具明显优越性：*能更有效利用早、晚较弱光强，避免中午强光伤害。*降低群体消光系数，使有效光辐射分布到更多叶面积上。*有利于扩大最适LAI，增加光合面积，显著提高群体光合生产力。,（2）群体结构,2.2 冠层的光合性能,表10-6 叶倾角与光合速率及最适LAI的关系,2.2 冠层的光合性能,（2）群体结构,2.2 冠层

15、的光合性能,叶倾角与光合速率和最适LAI的关系 多大的叶倾角是最适的？据计算，在美国玉米种植带，叶倾角为80时将获得最高的生产力。对于所有叶均为直立角度的冠层来说，要达到较高的CGR（作物生长速率），还必须有较高的LAI。但是，直立叶片株型对于在弱光条件下生长的作物利用太阳辐射是不利的。,叶倾角与光合速率及最适LAI的关系 衡量株型结构的其他相关指标：叶倾角：叶片直立部分与水平面夹角。叶基角：茎秆向上方向与叶片直立部分夹角。开张角：茎秆向上方向与叶尖至叶耳连线的夹角。披垂度：开张角-叶基角。叶倾角大和叶基角、开张角、披垂度小，株型结构优良。,（2）群体结构,2.2 冠层的光合性能,2.3 光合

16、作用模拟（1）单叶光合作用模拟 单一叶片净光合速率（Pn），在其他条件适宜时，Pn与光强的关系如图10-10所示。单叶真光合速率：Pg=净光合Pn+呼吸Rd,2.3 光合作用模拟（1）单叶光合作用模拟,单叶Pg与光强的关系符合直角双曲线方程：在IIc的初始弱光条件下的光能利用效率（=Pg/I的斜率），该值与温度和O2有关，但在20-25和21%O2时，C3和C4作物在弱光下均可达每mol光量子约固定0.06 mol CO2的最大值。,2.3 光合作用模拟（1）单叶光合作用模拟,b：为Pg对光强度变化的反应系数，b=/pg*Pg*：为饱和光强下的光合速率，其大小取决于其他条件的适宜程度，并反映在

17、相应条件下叶片的最大光合潜力。I：光照强度。在适宜的条件下，作物同一品种的完全成熟叶片的、Pg*和b均近似于常数。因此，可依据光强的变化模拟光合作用，其模拟值与实测值具高度拟合性。,（2）单叶单位时间CO2净同化量（Pn）模拟 单位时间CO2净同化量（Pn）与叶面积（F）和呼吸（FRd）大小有关，可用下式表示：,2.3 光合作用模拟,（3）作物群体各层光合作用模拟 受群体叶层结构的影响，不同深度的叶层接收到的光照强度有很大差异。因此，研究群体光合作用须将群体进行水平切片，然后计算各层光合作用之和。,2.3 光合作用模拟,（3）作物群体各层光合作用模拟 某一层次的叶所接收的平均光强与自上而下的光

18、通量（I=I0e-KL）、叶对光的透射系数（m）和反射系数（）等有关。即群体中任一层叶所接受的光强为：I=KI0e-KL 其中，=（1+）/（1-m），为散射光系数，由于透射到大多数叶片的m=0.1，所以的典型值为1.2；K为消光系数；L为冠层中的深度（以自上向下的LAI单位，或某叶层上方的叶面积指数表示）。,2.3 光合作用模拟,2.3 光合作用模拟,（3）作物群体各层光合作用模拟 将I=KI0e-KL代入式（2），则可求得群体中任一层叶单位叶面积的Pn（净光合速率）：式（3）中，Rd为暗呼吸速率,2.3 作物光合作用模拟,（4）群体净光合模拟 群体的净光合量为群体中各层叶净光合量的总和，可

19、通过式（3）对所有叶面积指数（L）进行积分来求得群体光合速率：（4）式揭示了作物群体光合作用对光环境（I0）、群体结构（LAI、K、m、）和叶片CO2交换（Pg*，Rd）各因素的反应。,作物群体冠层的消光系数（K）测定：I0为群体顶部的自然光照强度，If为某一层（F层）的光照强度，LAIf为f层以上的叶面积指数。,作物群体消光系数K的计算公式（按Wilson法）：当AB时，在直射光下（晴天）：当AB，或阴天时：K=RcosA R：叶片本身的消光系数（只与叶的透光率有关）M=（ctgAtgZ），示中间变量Z：太阳高度角,水稻株型图,三、呼吸作用与产量形成,呼吸作用消耗作物总光合产物可达30-50

20、%。但是，作物需要呼吸作用为新组织的构建及维持现有组织结构的生存提供能量和还原剂。光合新生碳素在生长和呼吸中的利用（分配比例）是作物生产力的关键过程之一。作物的呼吸（R）=生长呼吸（Rg）+维持呼吸（Rm）生长呼吸（Rg）：为新生组织的构建合成所需新生物物质而提供能量（ATP）和还原剂（NADH）的呼吸。维持呼吸（Rm）：为维持旧有组织的生活机能而提供能量的呼吸。这种呼吸仅为组织的蛋白质和脂类的代谢循环及维持膜两侧的电化学梯度提供能量，但植株不进行生长。,3.1 Rg和Rm的测定,（1）光补偿点暗呼吸测定法 在Ic时，Pn=0，可设定此时无新生光合产物用于新的生物物质合成，故Rg=0，R=Rm

21、（同位素示踪法）。（2）“饥饿法”将植物置黑暗中，因不能提供新的光合产物，而多余的同化产物约48h后被消耗，植株停止生长。此时的总R降至最低，可作为Rm的近似值。这两种方法均不十分理想，因生长迅速植株的Rm要大于不生长的植株，而且Rm依赖呼吸底物供应。,3.2 Rg与生长量测定,作物生长是通过呼吸代谢消耗光合同化产物、合成各种新生物物质而进行的。因此，可将生长量定义为形成的新生物物质量与相同时间所消耗的总底物之比。即用每消耗1g底物(通常以葡萄糖消耗量表示)能形成多少克新生物物质表示。表观生长量：形成的新生物物质（W）与相同时间内所消耗的总底物量之比。Y=W/（S+Rg+Rm）实际生长量：只考

22、虑生长所消耗的底物。Yg=W/(S+Rg)，常用单位：g/g葡萄糖 S:进入新的同化产物结构中的底物。,3.2 Rg与生长量测定,表观生长量和实际生长量计算：依据生化途径计算S和Rg：如从葡萄糖、硝酸盐开始，追踪各种有机物质的代谢过程进行计算 从生物量的元素组成计算：依质量和电荷守恒定律 构成新组织的生物物质，因种类不同，其所含碳素的氧化程度或还原程度存在很大差异，故在合成不同物质时Rg所消耗的底物（通常以葡萄糖计）也不同，即比Rg（生产1g或1mol产物所进行的呼吸）完全取决于生物物质的生化组成，而与温度无直接相关（表10-7，表10-8）。,表10-7 由葡萄糖合成1g各主要类别化合物时的

23、葡萄糖消耗量,*出现CO2净吸收（引自R.S.LOOMIS,1992）在作物营养体结构的Rg中：由于叶片的蛋白质和脂类含量高，其形态建成时Rg要明显高于茎和根。,在作物籽粒形成期，则因其贮藏成分的不同，Rg存在显著差异，脂肪和蛋白质含量高的籽粒比淀粉类籽粒的Rg高得多。因此，大豆、油菜等的籽粒产量永远达不到玉米那样高的产量。表10-8 生成1克籽实所伴随的呼吸量（gCO2）(山岸顺子，1994),3.3 Rm的动态与产量形成,*作物的Rm是维持植株器官的生存和机能所必需的。*Rm与温度、植株含N量和年龄有关：Rm随温度的上升而提高（Q10约为2），在40-50时达伤害点（与作物种类有关），并随

24、着含N量的下降及年龄的增加而下降。叶片和根的Rm持续稳定期长短，可反映其功能期的长短及衰老程度 过高的温度特别是夜温过高，会因Rm增强导致生物学产量和经济产量的下降。据彭少兵等（2002）报道，30年前育成的IR8号水稻品种，其生产力于30年后下降10%，产量下降并非因遗传上的劣变（保存-40下），而是当地夜温比30年前平均上升1.5所致。,4.1 同化物分配的基本规律（1）优先供应生长中心，并随生长中心的转移而改变；（2）就近供应，同侧运输；（3）功能叶之间无同化物供应关系；（4）衰老营养器官同化物和营养元素的撤离再分配。,四、物质分配,4.2 同化物分配的调控,（1）遗传控制 如同一作物的

25、经济系数，矮秆品种比高秆品种大。（2）植物激素 如生长素、细胞分裂素和赤霉素含量高的生长中心或器官比含量低的具分配优势。顶端优势受生长素和细胞分裂素的相对调控。（3）矿质营养 高N促进同化产物往营养器官分配，提高P、K比例可增加同化物往生殖器官的分配率。（4）环境条件 需春化作用和光周期诱导的作物，成花信号可改变生长中心和同化物分配方向。在缺水条件下，同化物优先供应生长点，并沿根茎叶的方向进行同化物分配。,4.3 籽粒贮藏物的来源,（1）水稻 约74%来自开花后顶三叶的光合产物，其余26%来自开花前营养器官的贮积及衰老过程中所撤离的营养物质。（2）油菜 约70%来自角果皮和种皮光合产物，其余为

26、来自衰老器官所撤离的营养物质。油菜单株角果的最大绿色总表面积，接近单株原来的总叶面积，是角果期的光合器官。（3）大麦、小麦 籽粒贮存物的70%以上来自开花后顶三叶及颖果自身的光合产物，其余来自开花前的光合产物。芒、内外颖及未成熟果皮均含叶绿素和光合酶类，具旺盛光合功能（表10-9）。,表10-9 小麦芒和旗叶饲喂14CO2后7d在供应器官中和运往籽粒14C的数量,本章思考题,1、名词解释：比叶重 比叶面积 生长呼吸 维持呼吸 比生长量 表观生长量 实际生长量 叶绿素含量相对稳定期 光合速率高值持续期 群体结构2、什么是叶源量？它受哪些因素的影响？3、单叶光合速率与叶片生理年龄有何关系？4、分析影响作物冠层光合性能的因素。5、分析影响作物群体结构的因素。6、试述物质分配与作物籽粒产量的关系。,本章思考题,6、衡量作物株型结构有哪些指标？7、为什么说直立株型作物品种具有较强的群体光合生产潜力？8、生长呼吸和维持呼吸与哪些内外因素有关？9、综合分析作物籽粒物质积累的规律，以其在作物生产中如何应用这些规律。,