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1、4 合理灌溉的生理基础,一、土壤一植物一大气连续体的概念,水分经由土壤到达植物根表皮、进入根系后、通过植物茎，到达叶片，再由叶气孔扩散到宁静空气层，最后参与大气的湍流交换，形成一个统一的、动态的相互反馈连续系统，即土壤一植物一大气连续体(SoilPlantAtmosphere Continuum，简称SPAC)。,1.植物体内水分运输,一、水分运输的途径,土壤水根毛根皮层根中柱鞘中柱薄壁细胞根导管茎导管叶柄导管叶脉导管 叶肉细胞叶细胞间隙气孔下室气孔中柱鞘薄壁细胞大气。,将近一个世纪以来，随着土壤物理学、植物生理学、农田水利学的发展和农业生产的需要，人们一直在通过各种途径致力于研究土壤与水、水
2、与植物以及土壤、植物与水之间的相互关系，并已取得较大的进展。把土壤一植物一大气当作一个在物理上统一的连续体系进行动态的、定量的水分研究，已30多年的历史。Philip(1966)提出了较完整的关于SPAC的概念，认为尽管介质不同，界面不一，但在物理上都是一个统一的连续体，水在该系统中的各种流过程就象链环一样，互相衔接，而且完全可以应用统一的能量指标一“水势”来定量研究整个系统中各个环节能量水平的变化，计算出水流通量。这在土壤一植物一水关系研究方面是一次重要的突破。,在SPAC中，水分运动的驱动力是水势梯度，即从水势高处向水势低处流动，其流动速率与水势梯度成正比，与水流阻力成反比。由于在SPAC
3、中各个部位的水流阻力和水势并非是恒定不变的，因而严格地说SPAC中的水流是非稳定流。但在实际中，忽略植株体内贮水量的微小变化，认为SPAC中的水流是连续的稳定流时，为分析提供了较大的方便，其水流通量Q可以用电学中的欧姆定律来模拟：,即Van den Honert(1948)公式：,指不同部位的水势；r指水流阻力。,蒸腾着的植株根部四周土壤的水势通常在0-1.0MPa的范围内，叶水势通常为-0.2-2.0MPa，作物在严重水分胁迫下可达-3.0MPa，某些耐旱植物可能低至-5.0MPa。若用方程aRTkln(ees)(R为气体常数，Tk为绝对温度，ees为相对湿度)把空气相对湿度换算成相等的水势
4、，则相对湿度在98%48%范围内，相当于大气水势约为-10-100MPa，在干旱半干旱地区空气相对湿度往往低于48尹d，因此其大气水势还会低于一100MPa。由此可知，从土壤到叶片的水势降低约为10MPa或更少，但从叶到大气则降低几十甚至达100MPa。这表明，在植株的水分吸收和蒸腾这样一个耦合过程中的主要阻力是R叶-气。,由于主要的、控制性的阻力在叶气系统之间，这意味着，通过整个连续体的通量，主要决定于调节蒸腾的那些因素，包括供应水分汽化的能量。然而，一般认为，根部阻力是导致蒸腾与根系吸水之间时间滞后现象的原因。这种滞后经常在迅速蒸腾的时期中引起叶片水分不足和气孔开度减小或关闭的现象。,二、
5、水分运输方程,1液态水分运输方程在SPAC中，经植物体运输的总水量（Q）为：,相当于植物在单位时间内所蒸腾的水量。通过单位横截面积（A）的平均流速为：,运输途径的截面积，对木质部而言，是指导管的截面积；对细胞而言是指表面积；对土壤而言是主体介质的截面积，包括水孔隙和固态衬质，因为真实的导水孔隙面积很难测定。J与传导系数K（m2Mpa-1s-1）的关系是：式中的负号表示水流顺水势下降梯度而运动。,设导水率C（conductivity,m3s-1Mpa-1）,则Q=-C;导水率是导水阻力（R）的倒数，C+1/R。,2恒态条件下不同区段的水分运输SPAC是许多不同区段组成的输水网络，各个区段之间以串
6、联方式或并联方式联系。可参照Van den Honert(1948)公式。,三、SPAC研究的意义与应用,1意义 农田灌溉用水占我国水资源总消耗量的84%，而作物吸收水量的约95消耗于蒸腾。因此，作物水分问题是解决水资源供需平衡的十分重要的一环，已成为一个日益引起人们关注的问题。国内外不少学者都在探索解决这一问题的途径。把SPAC水分传输理论及其动态模拟技术的研究成果应用于农田节水灌溉实践，将充实这一新的科学领域，并为农田灌溉学科提供一个定量解决作物与其水分环境关系问题的现实途径。,水分是干旱半干旱地区农田生态系统良性运转和农作物产量提高的主要限制因素。在干旱半干旱地区水资源不足，灌溉水量有限
7、，此时不能追求单位面积产量最高，要实行有限水量条件下的非充分灌溉，做到节水增产。因此，在干旱半干旱地区定量研究SPAC中的水分传输和调控机制，对于当地的农业生产和农业水资源合理利用具有重要的意义。SPAC中水分传输与能量交换的研究是国际水文计划(IHP)、国际地圈-生物圈计划(IGBP)、世界气候研究计划(WCRP)、联合国环境计划(UNEP)、全球水量平衡与能量平衡计划(GEWEX)中的重要研究内容，对于研究陆地一大气相互作用，地球气候和水圈的相互作用以及全球水量平衡与能量平衡等均具有重要作用。因此，SPAC水分传输理论及应用的研究是一个具有重大科学意义和广阔应用前景的研究领域。,Sexto
8、n等人(1974)提出的SPAC模型，其综合性较强，其中土壤水分再分布是用物理方法得到的近似值，作物蒸腾是用半经验公式计算的。这种模型可计算根系吸水速率和蒸腾速率，或可模拟根系层中的土壤水分运动及水在植物组织中的运转过程，这些预报结果可用于指导灌溉。,SPAC理论在农田灌溉中的应用，在模拟预测田间土壤水分动态变化和作物蒸发蒸腾动态变化进行灌水预报，以及模拟冠层叶温或叶水势、气孔阻力的动态变化等的研究已有一定进展，但在田间水分的转化效率、节水灌溉指标体系、作物缺水信息及诊断和以节水高产为目标的农田水分管理与调控方面尚须探索和不断深入。,三、合理灌溉,（一）、作物的需水规律 我们把植物对水分不足最
9、敏感、最易受害的时期称为作物的水分临界期(critical period,由俄国学者伯罗乌诺夫于1912年提出)，该时期的缺水对产量构成严重的影响。以小麦对水分的需 要来划分，整个生长发育阶段可分为五个时期：,第一、种子萌发分蘖前期 这一阶段为幼苗期，主要进行营养生长，特别是根系发育快，而蒸腾面积较小，因此，耗水量少，对水分需要量不大。第二、分蘖末期抽穗期(包括返青、拔节、孕穗期)这一阶段小穗分化，茎、叶、穗开始迅速发育，叶面积快速增大，消耗水量最多，这时代谢亦较旺盛。如果缺水，小穗分 化不良，或畸形发育，茎生长受阻，矮小，产量低。此阶段为小麦的第一个水分临界期。,第三、抽穗开始灌浆 这时叶面
10、积扩大基本结束，主要进行受精、种子胚胎发育和生长，如果供水不足，上部叶因蒸腾强烈，开始从下部叶或花器官抽取水分，引起粒数减少，导致产量下降。第四、开始灌浆乳熟末期 此时主要进行光合产物的运输与分配，若缺水，有机物液流 运输受阻，造成灌浆困难，籽粒瘦小，产量低，同时水分不足也影响旗叶的光合作用，缩短 旗叶寿命，减少有机物合成。所以此期是小麦的第二个水分临界期。第五、乳熟末期完熟期 物质运输已接近完成，种子失去大部分水，逐渐风干，植物枯萎，已不需供水。,不同作物对水分的需要量也不同。一般可根据蒸腾系数估算其对水分的需要量。植物 蒸腾系数较大，约为400900，植物蒸腾系数约为250400。以作物的
11、生物产量乘以蒸 腾系数即可大致估计作物的需水量，并作为灌溉用水量的一种参考。当然，实际应用时还应 考虑土壤含水量，土壤保水能力，降雨量等因素。,（二）、灌溉的指标 1.土壤含水量 2.作物形态指标(1)生长速率下降(2)幼嫩叶的凋萎(3)茎叶颜色变深或变红 3.灌溉的生理指标(1)叶水势(2)细胞汁液浓度或渗透势(3)气孔状况,（三）、节水灌溉技术 1.精确灌溉随着农业空间信息技术(遥感、全球定位、地理信息)在宏观方面(如土地资源调查、农作物估产、自然灾害监测与评估等)取得广泛应用的同时，已开始向微观应用精确 农业方面转移，精确农业是高新技术与有关基础学科相结合的一种信息化现代农业，精确灌 溉
12、是以高新技术为手段，以作物需水规律为依据。,实行精确灌溉必须具备三个条件：掌握 可靠详细的作物需水规律资料；运用先进的信息化技术，主要是遥感技术和计算机自动监 控技术；提供使两者相衔接的大量技术参数，特别是作物水分亏缺程度指标(形态的、生 理的、微环境的)，并将这些指标转化为遥感标识和模型。因此，必须通过多学科协作，做 大量工作，建议从现在起着手进行研究与开发，以便为未来推行更高层次上的科学用水和合 理灌溉奠定基础。,五、节水灌溉技术 2调亏灌溉(Regulated deficit irrigation,RDI)是70年代发展起来的一种新型节水技术，作 物水分关系研究表明亏水不一定使作物的产量降低，充分供水与适当控水交替即促控相结合 对产量的提高更为有效。这一新的灌溉技术的问世，改变了传统的丰水高产灌溉模式，提供 了一个节水新思路、新途径。3.控制性分根区交替灌溉革新当植物根系部分处于逐渐变干的土壤中并脱水时，能够在根中形成大量ABA，使 木质部汁液中ABA浓度成倍增加，引起气孔开度减少，实现植物水分利用最优化控制。,
