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1、第三章 植物的磷素营养与磷肥,第一节 植物的磷素营养第二节 土壤中磷的循环第三节 磷肥种类、性质及施用第四节 提高磷肥肥效的途径,重点：1 磷在植物抗逆上的重要作用。2 磷营养缺乏的形态鉴定。3 主要磷肥种类的性质和合理施用技术。难点：磷在土壤中迁移固定的机理及其发生条件,第一节 植物的磷素营养,一、植物体内磷的含量和分布二、磷的营养功能三、磷的吸收利用四、磷营养失调症状,第一节 植物中的磷素营养,一、植物体内磷的含量、形态和分布1、含量：植物体内P2O5含量约占干物质重的0.2-1.1%。,几种作物籽粒和秸杆中磷的含量,2、形态：有机态占85%；无机态占15%（可作为磷素营养丰缺指标）。,一
2、、植物体内磷的含量、形态和分布,无机磷占全磷比例尽管较小，但其含量能反映出植株磷素营养水平，因此植株某一部位的无机磷含量水平可作为磷素营养水平丰缺诊断指标。,生产实践,一、植物体内磷的含量、形态和分布3、分布：不同作物含量不同：十字花科（油料）豆科 禾本科（谷类）同一作物不同部位不同：种子 叶片 茎杆生育期：幼嫩部分 老的部分,磷在植物体内的分布有顶端优势，它的分配和积累总是随着作物生长中心的转移而变化。,磷在植物体内参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、细胞分裂、细胞增大和其它一些过程。,二、磷的营养作用,二、磷素的营养作用1、植物体内重要化合物的组成元素核酸与核蛋白磷脂：生物膜植素：磷的
3、贮藏形态高能磷酸化合物：ATP、GTP、UTP、CTP其它含磷化合物：NAD、NADP、HS-CoA、FAD,磷酸是许多大分子结构物质的桥键物:通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（P-O-P），例如磷酸酯。通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(P-P)，例如ATP。以磷酸二酯的形式(C-P-C)桥接，如生物膜中的磷脂。,（一）多种重要化合物的组分,核酸与核蛋白,核酸与核蛋白是细胞进行分裂、繁殖与遗传变异的物质基础,DNA and RNA,磷脂,磷脂（如卵磷脂和脑磷脂）与原生质膜的结构框架有关。磷脂是叶绿体结构的一部分，还能调节生命活动。,环己六醇,植酸,植素（Phytate）,Phytates
4、are salts(Ca and Mg)of phytic acid，which is hexainositol phosphoric acid（六磷酸肌醇）.,植素,植素是环已六醇磷酸酯的钙镁盐，是磷的贮藏形态，主要在种籽中（种籽中80%全磷以该形态存在）。为种籽萌发和幼苗生长提供磷。在植物生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。在种子和果实中测出了大量磷，磷对种子的形成不可缺少。,水稻籽粒发育过程中，籽粒中无机磷和植素磷含量的变化,磷含量(mg P/100籽粒),10,2,20,30,0,4,6,0,开花后天数,全磷,植素磷,P,i,0,0.5,1,1.5,2,2.5,3,含量（%）,
5、0,24,48,72,发芽时间（h),在发芽期间水稻种子中磷组分的变化,腺苷三磷酸(ATP),ATP就是含有高能焦磷酸键的高能磷酸化合物，为生物合成、吸收养分、运动等提供能量。ATP和ADP之间的转化伴随有能量的释放和贮存，因此ATP 可视为是能量的中转站。,三磷酸腺苷（ATP）,磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的作用是储存和转运能量。在植株体内，磷酸盐化合物扮演着“能量流通载体”的角色。从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储存在磷酸盐化合物中以备以后的生长和繁殖利用。最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP）,三磷酸腺苷实际上为植物中所有需能的生物活动提供能源。几乎
6、任何有意义的代谢反应都通过磷酸盐衍生物进行。,ATP参与的代谢过程或途径,资料来源：Glass等,Proc.Western Canada Phosphate Symp.,p.358(1980).,二、磷素的营养作用,2、磷在植物代谢过程中的作用（1）磷与糖代谢 参与光合作用；,蔗糖和淀粉的形成有磷的参与；磷促进碳水化合物在植物体内的运输；参与呼吸作用。,参与CO2的固定和同化产物的形成；光合磷酸化过程，将太阳能转化为化学能，产生ATP。,蔗糖合成不同途经的示意图,生产实践,磷不足影响蔗糖运输，植株内糖相对积累，并形成较多的花青素，使植株呈紫红色。（缺磷症状）,2、磷在植物代谢过程中的作用,（2
7、）磷与氮代谢 磷参与氨基酸的形成和转化；磷酸吡哆醛（VB6）是转氨酶的辅酶，该酶参与氨基化作用、脱氨基作用、氨基转移作用磷有利于形成氨基酸的底物有机酸的合成；参与NO3-的还原。硝酸还原酶中FAD含有磷根瘤菌的固氮活性，增加固氮量,缺磷时蛋白质合成受阻，在缺磷土壤上只施氮肥会因养分失调而危害作物正常生长，而达不到应有效果，造成氮肥损失。因此只有科学施用氮磷肥才能提高品质和产量。,生产实践,生产实践,对豆科作物提倡以磷增氮。,脂肪合成途径示意图,糖,1,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸甘油甘油,3-,磷酸甘油酸,脂肪,丙酮酸,乙酰辅酶,A,脂肪酸,(3)脂肪代谢,在缺磷土壤上给
8、油料作物施用磷肥能显著提高油料作物产量和含油量。,生产实践,施磷对油菜籽产量和含油量的影响,（三）提高作物对外界环境的适应性 抗旱能力（磷脂对水的束缚，减少水损失）抗寒能力（降低冰点）抗盐碱能力（细胞液缓冲作用）抗病性（作物健康）,二、磷素的营养作用3、提高作物对外界环境的适应性(1)提高作物的抗旱性：,磷脂亲水基团提高细胞结构的充水度和胶体的束水能力；增加原生质的粘性和弹性，提高了其对局部脱水的抵抗力。,二、磷素的营养作用3、提高作物对外界环境的适应性,(2)提高抗寒性：磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低;磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒
9、能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。,生产实践,越冬作物施磷,早稻施磷（早磷晚钾）,（3）缓冲性:,无机磷酸盐能增加细胞液的缓冲能力，使原生质pH保持稳定；H2PO4-HPO4 2-H2PO4-对Cl-有拮抗作用，可减少作物对其吸收。,-H+H+,磷的营养作用,参与一些重要化合物的组成。磷参与光合作用、呼吸作用、能量储存和传递、细胞分裂、细胞增大和其它一些过程。磷能促进早期根系的形成和生长。磷能提高许多水果、蔬菜和粮食作物的品质。磷对种子形成是至关重要的。磷在种子中的含量比成熟作物其它器官的含量都高，磷有助于根系和幼苗更快速发育，有助于植物耐过冬天的严寒。磷能提高水分利用效率。磷有助
10、于增强一些植物的抗病性。磷有促熟作用，这对收获和作物品质是重要的。,三、植物对磷的吸收,作物吸收磷的形态和特点影响作物吸收磷的因素,1.作物吸收磷的形态和特点,形态：作物吸收利用的磷包括无机磷和有机磷无机磷：以正磷酸盐为主，还可吸收偏磷酸盐和焦磷酸盐正磷酸盐：以H2PO4-为主，HPO42-为次，PO43-较难为作物吸收利用pH在6.0-7.5之间时磷素有效性最高有机磷：已糖磷酸脂、蔗糖磷酸脂、甘油磷酸脂、植素等。有机肥中有机磷对植物有直接营养作用。,植物对磷的吸收,植物吸收的大多数磷主要是以一价正磷酸根离子（H2PO4-）形态吸收的，同时也吸收少量的二价正磷酸根离子（HPO4=）。土壤pH强
11、烈影响植物吸收这两种离子的比例。其它形式的磷也可被利用，但数量远比正磷酸根少。,实事,1.作物吸收磷的形态和特点,作物对磷的吸收是一个主动吸收过程作物吸收的氧化态磷酸根可以直接利用进入体内的磷向生长最活跃的分生组织转移，供细胞增殖生长所用磷在土壤中扩散系数很小，移动性小，植物仅能利用根表14mm土壤中的磷,三、植物对磷的吸收,2、影响植物吸收磷的因素作物特性：土壤因素：供磷状况、pH、通气、温度、质地等。,1 作物特性：根系形态、根毛;根分泌物的数量、种类;根的阳离子代换量,2、土壤供磷状况 植物能利用的磷主要是土壤中的无机磷。虽然植物可吸收少量有机态磷，但通常有机磷必须转化为无机磷后才能被大
12、量吸收。因此，土壤中磷的形态直接影响着土壤供磷状况及植物对磷的吸收。,3.土壤pH,当土壤pH为7.2时，H2PO4-和 HPO42-数量大体相等；当pH7.2时，H2PO4-增多；pH在6.0-7.5时土壤磷有效性最高。,4、菌根,菌根能增加植物吸磷的能力：通过菌根的菌丝以扩大根系吸收面积，并能缩短了根吸收养分的距离，从而提高土壤磷的空间有效性；菌根的分泌物也能促进难溶性磷的溶解度。,VA菌根在植物营养中的作用,根际、菌丝际理化性状研究方法根际集束平面根菌丝际 密集的菌丝面？,6、养分的相互关系 磷与氮在植物的吸收和利用方面相互影响。施用氮肥能促进磷的吸收。,5、环境因素 温度升高有利于磷的
13、吸收。增加水分也有利于土壤溶液中磷的扩散，因此能提高磷的有效性。,根系吸收的磷酸盐进入细胞后迅速参与代谢作用。磷被吸收10分钟内就有80%的磷酸盐可结合到有机化合物中，即形成有机含磷化合物，其中主要是磷酸己糖和二磷酸尿苷。在木质部导管中的磷大部分是无机磷酸盐，有机态的磷极少。韧皮部中的磷则有有机态磷和无机磷两类。,四、作物对磷的利用,五、作物磷营养失调,五、作物磷营养失调的症状,1、磷素不足植株矮小，生长缓慢；分蘖、分枝少；叶片暗绿，无光泽，严重缺磷时，叶片出现紫红色斑点或条纹；叶片基部、叶柄发紫；症状首先从老叶开始；根系老化呈锈色，白根少，根和根毛的长度增加；产量和品质下降；成熟期推迟。,青
14、稞 缺磷区的青稞成熟期被推迟，一直呈绿色,-N,-P,-K,CK（正常）,1、磷素不足,禾谷类植物：穗小粒少，籽粒不饱满，千粒重低。油菜：荚果少。果树：落花、落果严重，果皮着色差，品质降低。甘薯、马铃薯：块根、块茎变小，不耐贮藏。,生产实践,磷不足影响蔗糖运输，植株内糖相对积累，并形成较多的花青素，使植株呈紫红色。（缺磷症状）,缺磷大田水稻，,缺磷水稻，矮小，僵直，分蘖少，叶色暗绿,-P,-P,+P,+P,大麦缺磷：老叶尖端焦枯，下部有些老叶片呈紫红色,大麦 苗期缺磷，分蘖少，长势差，受冻害局部死苗。,左为施氮、磷、钾正常油菜，中为不施肥对照，右为缺磷油菜，表现为生长停滞，生长量与对照相近。,
15、油菜缺磷,自左至右，依次为幼叶至老叶，叶片从暗绿、暗紫发展至紫红色,油菜缺磷,豌豆缺磷4周上部顶叶直立（A），下部叶片皱缩（B）。,缺N,甘薯缺磷,上部叶片生长受到抑制，新生径秆细，叶片小,下部叶片背面呈紫红色,缺磷番茄,红色花序，叶片硬化，尖角，并有紫边,花椰菜缺磷,黄瓜缺磷植株生长几乎完全停止，叶片开始黄化并枯死,茄子缺磷下部叶片由变黄到干枯脱落，上部叶片呈灰绿色。茎停止伸长，生长点受抑制，果实也不再膨大,甜椒缺磷,下部叶片的叶脉间失绿黄化，上部叶片呈灰绿色,草莓 叶片变小，叶色失去光泽呈深绿色下部所示为正常叶（水培）,柑橘 缺磷和NPK充足果，果实呈畸形，果小皮厚而粗。,低磷土壤上施磷能增加收获时的玉米产量并降低籽粒含水量（伊利诺斯州）,2、供磷过量,营养生长期缩短，繁殖器官过早发育，成熟提早，不利高产；茎叶生长受到抑制，植株矮小，早衰，根茎比大，纤维素多，品质差；谷类作物无效分蘖和瘪粒增加；豆科作物茎杆蛋白质增加，籽粒中蛋白质含量减少。,黄瓜磷过剩叶脉间出现白斑，与细菌性斑点相似,茄子磷过剩,由下部叶片开始，直至整株叶片黄化，叶脉附近有明显黄化斑点,
