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1、第3章：生物操纵原理与方法（4学时）,1、前言,20世纪60年代初，Hrbacek(1961)及其合作者提出在生态系统食物链中下行作用(Top-down control)和上行作用(Bottom-up control)扮演着同样重要的角色，并用生态系统中磷素和叶绿素之间的关系来解释下行作用对食物链的结构和功能的影响。其后许多学者研究了下行作用对水生生态系统结构和功能的作用机理。这种生物控制过程能解释湖泊富营养化(eutrophication)过程中群落变化的机理。国外自20世纪80年代开始，通过食物网生物操纵技术来研究顶端捕食者对水生生态系统内食物网结构和功能的调控作用，并用于富营养化湖泊的治
2、理及修复管理；国内曾就滤食性鱼类对水体富营养化的影响及在水花控制中的作用进行了研究。,2、生物操纵理论的产生与发展,在湖沼学研究中，营养物质一直被看作系统的主要调节因子。近年来，随着对水生生态系统构成的认识不断深入，通过改变食物网结构达到控制富营养化水体藻类数量成为新的研究热点。研究者们早就意识到，生态系统中各生物体之间以及它们与环境之间存在着相互作用，然而对食物网内部联系的深入了解直到20世纪60年代才正式开始。1961年，Hrbacek等提出，浮游动物的生物量不仅是营养负荷的反映，而且取决于鱼的存在数量及种类，因为鱼能够降低浮游动物的生物量，转而引起浮游植物生物量的提高。,4年以后，Bro
3、oks和Dodson发现鱼的捕食能够使浮游动物小型化和发生种类转变，进而提出了“体型-效率假说”(size-efficiency hypothesis)。1975年，Shapiro等提出了新的恢复方法生物操纵(biomanipulation)理论，即通过去除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体型增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，降低浮游植物的数量。这种方法也被称作食物网操纵(food-web manipulation)。,1985年，Carpenter等提出了“营养级联相互作用”(cascading trophic interactions)
4、的概念。其主要观点是，食物网顶端生物种群的变化，通过体型大小的选择性捕食，在营养级中自上向下传递，对初级生产力产生较大影响。与此同时，“上行/下行”(bottom-up/top-down)理论也得到了发展，该理论认为浮游植物生物量是由上行作用与下行作用共同决定的，而非营养物质单独决定。,Shapiro生物操纵（biomanipulation）概念，就是用调整生物群落结构的方法控制水质。主要原理是调整鱼群结构、保护和发展大型牧食性浮游动物、从而控制藻类的过量生长。鱼群结构调整的方法是在湖泊中投放、发展某些鱼类，抑制或消除另外一些鱼类，使整个食物网适合于浮游动物或鱼类自身对藻类的牧食和消耗，从而改
5、善湖泊环境质量。该方法不是直接减少营养盐负荷来改善水质，而是通过牧食途径减少藻类生物量的办法达到减少营养负荷的作用，效果可持续多年。下图为Shapiro提出的生物操纵食物链模式图。,通常情况下，浮游动物食性鱼类主要捕食大型浮游动物，使大型浮游动物（如蚤状蚤、大型蚤、隆线蚤）等消失，而小型浮游动物（如长额象鼻蚤）等大量发生；随大型浮游动物的牧食压力的降低，藻华即可能发生；在没有浮游动物食性鱼类捕食压力情况下，大型浮游动物占优势，可大量滤食藻类和有机碎屑，从而限制或较少藻华形成。根据该原理，提出用鱼食性鱼类取代浮游动物食性鱼类，从而保护大型浮游动物。而底层鱼类的活动可促进底泥氮磷释放，所以应限制底
6、食性鱼类的发展。,此外，利用浮游植物食性鱼类（如鲢）直接牧食藻类，或利用草食性鱼类（如草鱼）直接牧食水草，也是生物操纵的重要途径。生物操纵的概念与下行效应（top-down effect）和营养级联关系（trophic cascade）相似，均指次级或三级消费者的改变对生物群落的影响。随研究的深入，发现浮游动物的庇护机制（refuge）对生物操纵十分重要，庇护机制指浮游动物赖以逃避鱼类捕食的行为机制或环境条件。,可能的庇护机制包括：低光照庇护：浮游动物食性鱼类靠视觉捕食浮游动物，水质浑浊或藻类密度大的水体中光线弱，可降低鱼类对浮游动物的捕食率；低温庇护：浮游动物对温度适应范围广，能通过变温层，
7、而鱼类对温度的适应范围窄，一般不进入变温层以下水域；低氧庇护：大型浮游动物耐低氧能力较一般鱼类强，溶解氧低的水层为浮游动物提供庇护场所；对食鱼性鱼类的回避行为：这种行为可使浮游动物食性鱼类的活动范围受到限制；大型水生植物庇护：水生植物的屏蔽作用为浮游动物提供良好的庇护场所，在生物操纵实践中首选大型水生植物为庇护场所。,由此，Shapiro重新定义生物操纵概念：指应用湖泊生态系统内营养级之间的关系，通过对生物群落及其生境的一系列调整，从而减少藻类生物量，改善水质。,3、生物操纵理论中各要素的地位与作用,Shapiro等最早使用的生物操纵概念范围较宽，不直接涉及营养物质的水质控制措施均属于生物操纵
8、范围，包括对生物及其生境的改变。由于学术和实际操作上的原因，目前生物操纵主要指的是通过改变捕食者(鱼类)的种类组成等来操纵植食性的浮游动物的群落结构，促进滤食效率高的植食性大型浮游动物特别是枝角类种群的发展，进而降低藻类生物量，提高水的透明度，改善水质。在这一理论的应用过程中，发现大型沉水植物、微生物以及一些理化因素也起着不可忽视的作用。,2.1鱼类的作用与调节 肉食性鱼类通过捕食浮游生物食性鱼类，使浮游动物向大型化演替。而大型浮游动物对藻类有较高的滤食效率和较宽的摄食范围，进而压制藻类数量。尽管肉食性鱼在多数情况下有明显的效果，但其应用也受到一定的限制。McQueen等(1986)解释过这种
9、情况：只有当浮游生物食性鱼类的种群密度被降到很低时才有可能实现水质的改善，而肉食性鱼类因其猎物密度太低而往往不能长期维持其种群的稳定状态。,浮游生物食性鱼类倾向于捕食较大的浮游动物，使浮游动物向小型化演替。去除浮游生物食性鱼类的目的是降低浮游动物死亡率，增加浮游动物对藻类的牧食压力并使其向大型化演替。Perrow发现，并非完全去除浮游生物食性鱼类就一定有利于改善水质，在他试验初期，浮游生物食性鱼类被大量捕出后，水质有很大改善，大型水生植物得到发展，但实验后期水中磷的浓度居高不下(0.38 mg.L-1)，并发生大型植物死亡，水体缺氧，鱼类死亡的现象。发生这种情况的原因可能与浮游生物食性鱼类对水
10、质的稳定作用有关，因为他们是水生生态系统中重要的一环。,浮游生物食性鱼类不仅滤食浮游动物，有的也能滤食浮游植物，因而有人提出可以直接利用它们来控制藻类。Crisman和Beaver认为，在热带和亚热带地区枝角类种类较少，而且体型较小，浮游植物食性鱼类是更为合适的生物操纵工具。在中国武汉东湖，研究者利用放养鲢、鳙的办法控制了微囊藻水华，至今效果长达十余年之久。,巢湖管理委员会也采取大量放养鲢、鳙的措施，取得了显著除藻的效果，并将这些鱼类称之为“食藻鱼”。但是也有研究发现，大粒径浮游植物被大量滤食后，减少了微小浮游植物的养分竞争，而微小种类的繁殖能力较强，其生物量往往会上升甚至取代大型种类，有时浮
11、游植物的总生物量也因此而增加。另外，鲢鱼仅能消化利用所滤食藻类的一小部分，其余部分则以粪便形式进入分解环节或被鲢鱼等重新滤食。一些营养物质直接以浮游植物可利用的化学形式排出鱼的体外，使水体发生营养元素的“短路”现象，而营养物质在低层次上流通量的增加会促进浮游植物生物量的提高。,研究表明，底栖食性鱼类所引起的上行效应比下行效应更明显，其上行效应可能包括生物扰动作用、分泌物的营养添加作用等。底栖食性鱼类有助于分层湖水的混合，促进营养盐自下而上的补充。同时，它们的活动(如觅食)会搅动沉积物，使底质-湖水界面活跃，底泥中的营养物恢复悬浮状态，重新进入水层。Meijer等提出的模型揭示，浅水湖中50以上
12、的浊度是再悬浮的沉积物，主要由底栖食性鱼类的扰动形成的，而且无机悬浮物的含量与底栖食性鱼类的生物量存在正相关关系。可见底栖食性鱼类的存在对藻类的繁殖具有促进作用。,2.2浮游动物的摄食与浮游植物的响应,植食性浮游动物能对浮游植物产生两种相对的影响，即通过捕食造成的直接影响和营养物质再生(nutrient regeneration)所造成的间接影响。Yasuno等就曾指出，浮游动物的捕食作用能够控制可食性自养生物的生物量，从而影响初级生产。但是也有研究者称，浮游动物的捕食作用对浮游植物可能有积极影响，原因是可能刺激非食用性藻类的生长。根据体型-效率假说预测，在较低的鱼类捕食压力下，大型浮游动物在
13、竞争中占有优势。,原因是：(1)大型浮游动物具有更广泛的食谱；(2)具有更高的滤食效率；(3)由于较低的个体呼吸率而形成的较高的代谢效率。因此，尽管由于鱼类的减少使浮游动物总的生物量的增加可能导致对浮游植物更高的捕食压力，但是向大型浮游动物的演替可能是生物操纵过程中更为重要的因素。,在强大的摄食压力下，浮游植物自身也产生抵御机制。例如浮游动物的摄食压力使蓝绿藻常常成为优势种。一般来说蓝绿藻对于浮游动物来说食用价值很低，它们较大的体积使其难以被滤食性动物所食用。还有许多种蓝藻分泌的产物对于水生植物和动物具有毒性。淡水生态系统中藻类防御理论(algal defense theory)预示，摄食强度
14、的加大会导致可食性藻类丰度的下降，它们应该被生长更加缓慢、抗性更强的藻种取代。,据Peter报道，有些抗性藻(例如，Sphaerocystis schroeteri)能够在浮游动物肠道中存活下来，并且能够从其体内吸收养分。藻类还有一种抵御机制，即自身的快速生长。例如，在营养丰富的环境里，藻类的快速生长可能会“摆脱”浮游动物强大的摄食压力。,2.3大型沉水植物的重要作用,根据交替稳定态概念(concept of alternative stable states)，沉水植物在生物操纵中的重要性得到越来越多的认可。大型沉水植物能够通过多种机制影响湖泊生态系统，这些机制包括养分竞争、植物抑制物质释放
15、以及提供植食性浮游动物庇护所等。此外，沉水植物能够使沉积物稳定并降低水流流速。近年来的研究还发现，大型沉水植物能够为固着性藻类生长提供附着表面，增加附生植物对养分的吸收。,然而，在多数富营养化湖泊中，大型植物正在逐渐减少或者已经丧失。Sandjensen和Sondergaard认为，引起大型沉水植物丧失的最重要原因不是浮游植物生物量的增加，而是由于附生藻类的生长。除了对光线的阻碍，附生植物可能会降低无机营养和碳向寄主植物的供应。很多水禽能够摄食大型植物，这可能也是一个抑制大型植物发展的机制。然而，Marklund等研究发现，一般只有在水禽数量集中，或者沉水植物密度很低以及建群阶段，水禽对沉水植
16、物的抑制作用才比较明显。,虽然草食性鱼类能够摄食沉水植物，但是在自然情况下，种类混杂的鱼群很少能够削减沉水植物数量，除非沉水植物非常稀疏。影响大型沉水植物重建的一个重要方面就是湖泊的形态。湖泊必须有足够大(占湖泊面积的25-30)的浅水(2m)区域为沉水植物的建群提供场所，一旦水体透明度满足沉水植物生长的条件，沉水植物就能在这些区域生长起来。,2.4细菌的特殊地位,除了分解有机物，为浮游植物提供营养物质之外，细菌还能够作为浮游动物的食物。研究发现，细菌能够在大型蚤食物短缺时提供食物补充，对维持大型蚤较高的生物量起着重要作用。因此，大型蚤对细菌的摄取被认为能够起到稳定生物操纵进程的作用，在实行生
17、物操纵湖泊的食物网中占有重要的地位。如果大部分浮游植物不能被大型蚤摄食或消化，那么其他食物颗粒就必须增加以防止出现食物限制。由于较高的初级生产力使细菌有较高的产量，并且大型蚤能够直接摄食并利用细菌，因此细菌就成为这样一种替代食物源（微生物食物环的概念，microbial loop,见水生生物学报24(3):271-281）。,2.5磷的有效阈值,由于上行效应的存在，湖泊中的营养物质对于生物操纵的实施效果有着不可忽视的影响。对于生物操纵来说，营养物质是存在有效浓度范围的。1990年，Benndorf提出了生物操纵有效的磷负荷阈值(threshold of phosphorus loading)概
18、念，认为只有当湖泊磷负荷低于阈值时，下行效应才能在食物链的底层起作用。而且，不同类型水体的这种磷负荷阈值差异极大。Jeppessen等将浅水湖泊生物操纵有效的磷负荷阈值定为夏季100ug.L-1左右(范围为80-150ug.L-1)，即输入的外源磷负荷必须削减到-2.a-1方可保证生物操纵的长期稳定。在外源P负荷低于-2.a-1的情况下，能够通过生物操纵降低湖内的P负荷，从而加剧浮游植物生长的磷限制。,4、生物操纵的应用与面临问题,生物操纵与生态工程的概念相似，均研究对生态系统的优化管理技术与方法。生态工程强调通过不同营养级生物的调整组合，使生态系统结构功能趋于协调，最大限度促进物质的循环再生
19、和多级利用，达到防治污染、化害为利、促进可持续发展；而生物操纵强调对种群及其生境的调控，主要是控制藻华的发展，防止水体发生富营养化，没有涉及到系统的协调、物质的循环再生与多级利用问题。,尽管Shapiro在1975年就提出采用生物操纵的办法进行湖泊修复，然而只是在过去的十余年，这项技术才被广泛用于水质管理当中。最初的生物操纵试验是在相对较深的湖泊中进行的，方法涉及到采用鱼藤酮灭杀或者通过养殖肉食性鱼类的方法去除特定鱼种，发现效果不是特别稳定。在丹麦，通过在233个湖泊进行围隔试验，研究者提出，下行控制在浅湖中比在深湖中更有效(大型沉水植物丰度较高的湖泊除外)；在荷兰，生物操纵措施通常涉及到浅水
20、湖中浮游生物食性鱼类和底栖生物食性鱼类的大量去除。在捷克研究者采用3种方法相结合的措施去除浮游生物食性鱼类：控制鲤科鱼类的成功产卵；捕获和去除不想要的鱼种；提高食鱼性鱼类的数量。,多数生物操纵的支持者认为，通过控制湖泊和水库中鱼类数量来减少藻类生物量是容易做到的。然而，随着水体规模的增大，浮游食性鱼类的去除通过毒杀或泄水都难以实现，这种设想成功的可能性变得很小。提高肉食性鱼类的数量同样可以维持浮游动物的数量，控制藻类生物量。通常，捕食性鱼类数量的提高是通过常规的放养和禁止捕捞获得的。不过，研究表明，要想实现对浮游生物捕食作用的降低，需要成年肉食性鱼类的大规模放养，这样放养的成本效率值得怀疑，特
21、别是在它的稳定性还不确定的情况下。由于互相捕食和新生鱼类不断补充，具有高密度肉食性鱼类的湖泊的长期稳定性变得非常复杂。,随着富营养化控制理论研究的深入，作为一种有前景的生物控制措施，生物操纵理论在实践中的成功应用已经成为科研人员面临的主要问题。在理论方面，浮游食物网内的营养级联相互作用，滤食性鱼类与肉食性鱼类的比例关系，幼鱼与成鱼的比例，底栖食性鱼的作用，附着藻对营养物质的竞争，微生物在养分循环中的地位，这些方面还需要深入研究。在实际应用中，由于不同湖泊的形态、水质以及功能有着很大区别，一个湖泊使用的操纵方法很可能不适用于另一个湖泊。另外，湖泊的管理者与研究者在思维方式、具体要求等方面也存在着
22、一定的差异，因此，针对不同的富营养化湖泊，如何使生物操纵法获得成功并得以长期维持，是研究者和管理者需要共同解决的问题。,国内外生物操纵实验已取得的成功点：尽管还有一些问题没有弄清楚，但该技术应用于湖泊等生态系统的管理取得了一定的成功。主要表现在：增加了生态系统内食鱼性鱼类(piscivorous fish)的数量(Van Densen&Grimm,1988)；减少了食浮游生物性鱼类(planktivorous fish)的种群数量(Riemann et al,1990)；增加了摄食悬浮颗粒的浮游动物的数量，尤其是Daphnia的数量，并且平均个体大小也有提高(Lyche et al,1990)
23、；浮游动物的捕获量增加(Gulati,1989)；促进了大型底栖动物(macrozoobenthos)的发展(Van Donk,1989)；,降低了浮游植物的生物量(Reinertsen et al,1990)；浮游植物的种群结构有变化(Vanni,1986)；浮游生物初级生产力降低(Faafeng et al,1990)；在浅水性湖泊大型水生植物数量增加(Meijer et al,1989)；水体透明度增加(Fott et al,1980)；总磷浓度降低(Koschel et al,1993)；氧气的昼夜变化节律受到抑制(Hulbert&Mulla,1981)；pH的昼夜变化节律受到抑制(R
24、einertsen&Olsen,1984)；,水生生态系统受到上行作用和下行作用的双重影响，构成了一个复杂的系统，并且作用过程非线型。导致过程控制非常复杂。主要存在如下问题：食鱼性鱼类的数量控制比较困难，而且费时(van Donk,1989)；滤食性鱼类数量难控制，并会恢复到从前的水平(Koschen et al,1993)；通过减少食浮游动物性鱼类或增加食鱼性鱼类的数量等方法构建的人工食物网有时显得太脆弱，而不能发挥很好的相互作用(De Melo et al,1992)；控制滤食性鱼类主要根据种类和数量(Shapiro,1990)；Daphnia种群很难稳定，如一方面食浮游生物性鱼类对其造成威胁，另一方面食物短缺也会影响其种群数量(Mills et al,1987)；,上行作用和下行作用有时难严格分开(McQueen,1990)；食物网易受季节等因素的干扰和影响(McQueen et al.1992)；一般一个稳定的平衡系统需要花数年的时间来建立(Miller&Kerfoot,1987)；浮游植物被作为同质群体看待，只有浮游动物被认为是另一营养级(Kasprzak et al,1993)；随着捕食压力的增加，浮游植物形成新的防御机制(如不易被摄食、不易被消化、产生毒素、高生长率等)；随着磷浓度的提高，生物纵控成功的可能性降低；在研究中，原生动物和细菌的作用没有被充分考虑。,
