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1、,植物的物质生产和能量代谢,第一篇,1.代谢：维持生命活动过程中化学变化的总称。2.植物的代谢性质上分：1）物质代谢 2）能量代谢方向上分：1）同化作用：2）异化作用：物质代谢、能量代谢同化作用和异化作用的统一。,本篇内容包括三章：,第一章：植物的水分代谢第二章：植物的矿质营养第三章：植物的光合作用 水分和矿质部分介绍植物如何从土壤中获得营养，而光合作用一章介绍植物的空气营养。总体而言，本章介绍植物从环境中摄取营养物质，利用光能进行物质的初级合成和将光能转化为化学能的过程。,没有水就没有生命,第一章 植物的水分代谢,Chapter 1 Water Metabolism of Plant,教学目
2、的,通过本章的学习掌握植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和分配和排出过程，植物生产中如何合理用水。认识水分在植物生命活动中的意义。,主要内容,1 植物对水分的需要 2 植物细胞对水分的吸收 3 植物根系对水分的吸收 4 蒸腾作用 5 植物体内水分的运输6 合理灌溉的生理基础,第一节 植物对水分的需要,水的重要，植物的水分代谢过程1.植物的含水量1）不同植物的含水量有很大的不同2）同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。3）在同一植物中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。,2.植物体内水分存在的状态1）束缚水（bound water）：细胞质主要是由蛋白质组成的，细胞质是一个胶体系
3、统（colloidal system）。蛋白质分子的疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如NH2，COOH，OH等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力。其表面吸附着很多水分子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强。靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水。,2）自由水（free water）：距离胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free water）。自由水参与各种代谢作用，自由水含量的百分比越大，植物的代谢活动越旺盛。束缚水不参与代谢作用，但束缚水含量与植物的抗性密切相关。,3）细胞亲水胶体由于自由水含量的不同而呈两种不同的状态：溶
4、胶状态：水含量较多，大多数情况下细胞质呈溶胶状态；凝胶状态：含水量较少，休眠种子的细胞质呈凝胶状态。,3.水分在生命活动中的作用,没有水就没有生命水分是细胞质的主要成分水分是代谢作用过程的反应物质 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂水分能保持植物地固有姿态,第二节 植物细胞对水分的吸收,植物细胞吸水主要有三种方式：1）扩散2）集流3）渗透作用 在植物的生命过程中，后两种是吸水的主要方式。,1）扩散：是自发过程，随机热运动造成的，由高浓度区域向低浓度区域的运动，顺浓度梯度进行。适于短距离迁移。,2）集流：指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。植物中集流的实施：质膜内在蛋白水孔蛋白：液泡膜内
5、在蛋白,3）渗透作用：物质依水势梯度的移动。即浓度梯度与压力梯度的和。,（1）自由能和水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能（free energy）两部分。束缚能是不能转化为用于做功的能量，而自由能是在温度恒定的条件下用于做功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential），可衡量物质反应或转移所用的能量。,衡量水分反应或转移能量的高低，可用水势表示。水势（water potential）指每偏摩尔体积水的化学势。也就是，水溶液的化学势(w)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（w0）之差（w），除以水
6、的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为水势。w-w0 w w=Vw Vw,化学势是能量的概念，其单位为J/mol(J=Nm)，而偏摩尔体积的单位为m3/mol，两者相除并化简，得N/m2，成为压力单位Pa，这样就把能量为单位的化学势化为压力为单位的水势。水势水的化学势/水的偏摩尔体积 Nmmol1/m3mol1=Nm2=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高。纯水的水势定为零,水分移动需要能量，因此，水分一定是从高水势区域顺着能量梯度（energy gradient）流到低水势区域，也就是说，水分是由水势高处流到水势低处。,2）渗透作用 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透
7、作用（Osmosis）,3)植物细胞是一个渗透系统质壁分离（plasmolysis）,质壁分离复原（deplasmolysis）,4)细胞的水势 细胞的吸水情况决定于细胞的水势，典型细胞的水势由三部分组成：w=+p+g 细胞水势渗透势压力势重力势渗透势(osmotic potential):渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。,p 压力势(pressure potential):压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力，于是引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力，往往是正值。g 重力势（gravity potential):是
8、水分因重力下移与相反力量相等时的力量。,5)细胞的水分移动1）相邻两细胞的水势移动方向，决定细胞之间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。2）当有多个细胞连在一起的时候，如果一端的细胞水势较高，另一端的水势较低，顺次下降，就形成一个水势梯度（water potential gradient），水分便从水势高的一端流向水势低的一端。植物器官之间水分流动方向就是依据这个规律。,2.细胞的吸胀作用1）吸胀作用（imbibition）：是亲水胶体吸水膨胀的现象。2）种子的细胞质、细胞壁、淀粉粒和蛋白质等都呈凝胶状态。由于这些凝胶是亲水性的，水分子以氢健与亲水凝胶结合，使后者膨胀。3）蛋白
9、质、淀粉和纤维素三者的亲水性依次递减，所以含蛋白质较多的豆类种子吸涨现象非常显著。,3.水分进入细胞的途径 水分在植物细胞膜系统内移动的途径以有两种：1）一种是单个水分子通过膜质双分子层的间隙进入细胞；2）另一种是水集流（mass flow）通过质膜上水孔蛋白（aquaporin）中的通道(water channel)进入细胞。,水孔蛋白是一类具有选择性、高效运转水分的膜通道蛋白。水孔蛋白是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型。每个亚单位的内部形成狭窄的水通道。水孔蛋白的活性是被磷酸化调节的，试验证明，依赖Ca离子的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。,第三节
10、 植物根系对水分的吸收,植物可通过叶片和根系吸水。根系是陆生植物吸水的主要器官。根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。为什么在移栽植物幼苗时应尽量避免损伤细根？,1.根系吸水的途径 根系吸水的途径有3条：质外体途径（apoplast pathway）是指水分通过细胞壁细胞间隙等没有原生质的部分移动，这种移动方式速度快。,跨膜途径（transmembrane pathway）指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次经过质膜。共质体途径（symplast pathway）是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，如此移动下去，移动
11、速度较慢。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cellular pathway）。这3条途径共同作用，使根部吸收水分。,内皮层细胞壁上的凯氏带（Casparian strip）,环绕在内皮层径向壁和横向壁上，木栓化和木质化，而细胞质牢牢地附在凯氏带上，所以水分只能通过内皮层的原生质体。,1）根压（root pressure）:由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。（0.050.5MPa）,根系吸水的动力 根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。,（1）下列现象表明根压
12、的存在：伤流（bleeding）：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding）。流出的汁液是伤流液（bleeding sap），可以反映根系活力。吐水（guttation）:从未受伤的叶片尖端或叶片边缘向外溢出液滴的现象。（根系生理活动）,吐水现象,吐水现象,（2）根压产生的机理A.渗透论 根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层胞的水分向内移动。B.代谢论 呼吸释放的能量参与根吸的吸水过程。例如，当外界环境的温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时，伤流或吐水便会降低或停
13、顿；,2）蒸腾拉力（transpiration）叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞有从另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸水。,3.影响根系吸水的土壤条件 1)土壤中可用水分：干旱,2)土壤通气状况：涝害3)土壤温度：4)土壤溶液浓度：盐碱,第四节 蒸腾作用,水分从植物体中散失的方式有两种：1)以液体状态散失到体外，即吐水现象；2)以气体状态散逸到体外，便是蒸腾作用，这是主要的方式。蒸腾作用(transpirati
14、on)是指水分以气体状态，通过植物体的表面(主要是叶子)，从体内散失到体外的现象。,1.蒸腾作用的生理意义和部位 生理意义1）蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力；2）矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是对水分吸收和流动的动力；,3）蒸腾作用能够降低叶片的温度。？,蒸腾作用的部位 当植物幼小的时候，暴露在地面上的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)。,植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有两种方式：1)通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(c
15、uticular transpiration)；2)通过气孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。,2.气孔蒸腾 1）气孔运动 气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动，是和保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微丝与胞壁相连，所以会导致气孔运动。,2）气孔运动的机理(制)气孔运动(stomatal movement)的机理有3种学说（看法）：*淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory);*无机（钾）离子吸收学说(inorganic（potassium）ion uptake theory);*苹果酸生
16、成学说(malate production theory)。,三者的本质都是调节保卫细胞水势，因为气孔运动是受保卫细胞的水势控制的。,（1）淀粉-糖转化学说 保卫的叶绿体在光照下进行光合作用，消耗二氧化碳，使细胞内pH增高，淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)便水解淀粉为葡萄糖-1-磷酸，细胞里的水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分进入保卫细胞，气孔便张开。,在黑暗里则相反，呼吸产生的二氧化碳使保卫细胞的pH下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖-1-磷酸合成淀粉，细胞液浓度降低，水势升高，水分从保卫细胞排到副卫细胞(或周围表皮细胞)，气孔便关闭。光照淀粉+磷酸 淀粉磷酸化酶，
17、pH升高 葡萄糖-1-磷酸 pH降低 黑暗 己糖+磷酸,（2）无机（钾）离子吸收学说 将蚕豆叶片表皮放在不同浓度的KCl溶液中，无论在光照还是黑暗条件下，K+浓度越大，气孔开度就越大。在光照下气孔张开时，保卫细胞中超过副卫细胞的K+浓度，在黑暗关闭时则小于副卫细胞的K+浓度。研究也指出，Na+可以代替K+，使气孔开放，但不如K+有效。,保卫细胞的质膜上具有光活化H+泵ATP酶(light-activated H+-pumping ATPase)，利用ATP将H+分泌到细胞壁的同时，把胞外的K+吸收到细胞中来。K+进入细胞的同时，还伴随着Cl-的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的
18、K+和Cl-，水势降低，水分进入保卫细胞，气孔张开。,（3）苹果酸生成学说研究发现，叶片表皮细胞的苹果酸水平和气孔开度具有密切的正相关。淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶作用下，与HCO3-作用，形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。苹果酸作为渗透物，降低水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。,3）影响气孔运动的因素 光照（光质：红光、蓝光）温度二氧化碳激素（ABA）,3.影响蒸腾作用的内、外条件叶内(即气孔下腔)和外界之间的蒸汽压差(即蒸汽压梯度，vapor pressure gradient)制约着蒸腾速率。气孔阻力(即内部阻力)包括气孔下腔和气孔的形状和体积，也
19、包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。,靠近气孔下腔(substomatal cavity)的叶肉细胞的细胞壁是湿润的，细胞壁的水分变成水蒸气，经过气孔下腔和气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散导扩散到空气中，这就是气孔蒸腾扩散的过程。蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。,1）影响蒸腾作用的外界条件光照空气相对湿度温度风蒸腾作用的日变化,2）内部条件对蒸腾作用的影响气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率气孔频度、大小气孔阻力叶片内部面积大小也影响蒸腾速率内部暴露面积,3）降低蒸腾作用的途径移栽旱地农业,4）蒸腾作用的指标蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一定时间内单位叶
20、面面积蒸腾的水量。蒸腾比率（transpiration ratio）：植物每消耗1kg水时所形成的干物质质量（g）。蒸腾系数（transpiration coefficient）（或需水量，water requirement）：植物制造1g干物质所需水分（g）。,第五节 植物体内水分的运输,1.水分运输的途径水分在茎、叶细胞内的运输有2种途径：经过死细胞 导管和管胞都是中空无原生质体的长形死细胞，细胞和细胞之间都有孔，特别是导管细胞的横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，适于长距离的运输。经过活细胞 水分由叶脉到气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经过活细胞。,2.水分运输的速度 活细胞原生质体对水
21、流移动的阻力很大，0.1MPa条件下，10-3cm/h。水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为3-45 m/h。,3.水分沿导管或管胞上升的动力水分沿导管或管胞上升的动力有2种:下部的根压上部的蒸腾拉力,蒸腾内聚力张力学说（transpiration-cohesion-tension theory）H.H.Dixon 相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水分子的内聚力很大（20MPa）。叶片蒸腾失水后，边从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tension）。（高大树木最大为23
22、MPa）水柱张力大小和吸水与蒸腾之间的差额有关，越缺水，张力越大。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。(争论),第六节 合理灌溉的生理基础,1.作物的需水规律作物需水量因作物种类而异：同一作物再不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。水分临界期：孕穗期、灌浆期,2.合理灌溉的指标 1）形态指标：从作物外形来判断它的需水情况。一般来说，缺水时：幼嫩的茎叶就会凋萎（水分供应不上）；叶、茎颜色暗绿（可能是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素）变红（干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积累较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素）；生长速度下降（代谢减慢，生长也慢）。,2）生理指标：叶片水势细胞汁液浓度渗透势气孔开度,3.灌溉方法作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法喷灌（sprinkling irrigation）和滴灌（drop irrigation）技术。,4.合理灌溉增产的原因合理灌溉不但防止土壤干旱，而且能显著改变灌溉地上的气候条件。灌溉还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间接地对作物发生影响。,
