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1、第三章 非细胞生物 病毒 Virus,第一节,病毒形态与结构Morphology and Structure of Virus,病毒（Virus）,病毒是超显微的、无细胞结构的、只含一种核酸(或DNA或RNA)、只能在活细胞内存活的寄生物。病毒在活细胞外以病毒粒子的形式存在，不能进行代谢和繁殖，不具有生命特征，但一旦进入宿主细胞就具有生命特征,2，病毒的基本特性：,（1）没有细胞结构（2）只含DNA或RNA一种核酸（3）不以二分裂法繁殖，只能在特定的寄主细胞内以核酸复制的方式增殖（4）没有核糖体，不含与能量代谢有关的酶，在活体外没有生命特征。,病毒与其他微生物的区别,微生物 DNA无生命培养二
2、分裂核糖体抗生素干扰素种类&RNA基上生长敏感性敏感性细菌+-支原体+-立克次氏体+-+-衣原体+-+病毒DNA or RNA-+,病毒的大小,非常微小，以nm表示。较大的痘病毒直径约为300nm，较小的口蹄疫病毒颗粒直径为1022nm。动物病毒 腺病毒（Adenovirus）7090nm 骨髓灰质炎病毒（Poliovirus）2730nm 植物病毒 南瓜花叶病毒（Squash mosaic virus）22nm 噬菌体 大肠杆菌噬菌体fd（Coliphage fd）700 x 5nm 大肠杆菌噬菌体T2,T4,T6（Coliphage T2,T4,T6）头部90 x 60nm 尾部100 x
3、 20nm 大肠杆菌噬菌体M13（Coliphage M13）长600800nm,病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵圆形、砖形、丝状和蝌蚪状 动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。如腺病毒为球状，痘病毒为砖形 植物病毒多呈杆形或丝状，少数为球状。如烟草花叶病毒为丝状，苜蓿花叶病毒为杆状，花椰菜花叶病毒为球状 细菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝状，如大肠杆菌偶数T噬菌体系列为蝌蚪状，大肠杆菌噬菌体fd为丝状，X174为球形,病 毒 的 形 态,几种病毒的形态和大小,病毒粒子（Virion）是指一个结构和功能完整的病毒颗粒。简称毒粒。病毒的结构组成：核酸（nuclear acid)蛋白质壳体(pro
4、tein coast)囊膜(envelope),病毒粒子的结构,病毒结构示意图,病毒模式图,病 毒 的 核 酸,位于病毒粒子中心，构成了其核心或基因组（Genome）。一种病毒只有一种类型的核酸，或RNA或DNA。可能单股，也可能双股。大病毒含有1 904个碱基对，小的仅含5个基因。,作用：病毒核酸储存有病毒的遗传信息，控制着病毒的遗传变异、增殖和对宿主的感染性。无蛋白质壳体的病毒核酸仍具有感染性，且感染范围更广，但感染力较弱。,病毒的蛋白质壳体,是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋白质外壳，由许多壳粒（Capsomere）组成 壳粒是指在电子显微镜下可以认辩的组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽
5、分子组成 功能：主要是构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸；决定病毒感染的特异性，与易感染细胞表面存在的受体有特异亲和力；还具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体。,组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列：一种为二十面体，即壳粒沿着三根相互垂直的轴形形成对称体，壳体即为二十面体。另一种为螺旋状体，壳粒和核酸呈螺旋对称形排列成直杆形,伸长的纤维状，弯曲杆状,病毒壳体的对称性,烟草花叶病毒结构示意图,病毒的二十面体结构,病毒的囊膜,囊膜也称封套或包膜（Envelope）是指包被在病毒核壳体外的一层包膜，含有脂类、蛋白质和糖类 囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特异性蛋白 囊膜表面具有突起物，称为刺突（Spike）
6、，也称为包膜子粒（Peplomer）囊膜对脂溶剂敏感 有囊膜的病毒易于吸附于寄主细胞表面，破坏宿主细胞表面受体，易于侵入细胞。包膜的作用：维系毒粒结构，保护病毒核壳。尤其是病毒的包膜糖蛋白，是启动病毒感染所必需的。,病毒结构示意图,病 毒 的 包 涵 体,包涵体（Inclusion body）是指宿主细胞被病毒感染后存在于细胞内形成的一种光学显微镜下可见的小体。是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病毒亚单位聚集而成的小体。也有宿主细胞对病毒侵染的反应产物 包涵体多为圆形、卵圆形或不定形的蛋白质。不同病毒在细胞中的包涵体形状、数量、大小、位置各异。或在细胞质中，或在细胞核中，或在两者内都有 包涵体壳从
7、宿主细胞中移出，接种至其他细胞仍可引起感染。特殊名称：天花病毒包涵体称为顾氏小体（Guarnier），狂犬病毒包涵体称为内基氏体（Negri），烟草花叶病毒包涵体称为X体,病毒的包涵体图,第二节病 毒 的 分 类 Classification of Virus,分 类,实用性分类寄主型分类 动物性病毒 植物性病毒 细菌病毒 病毒理化特性分类 科（viridae）亚科（virrinae）属（virus）以病毒核酸分类 类型：DNA或RNA 股数:单股或双股 病毒粒子有无囊膜,随着电镜技术的发展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝着自然系统的方
8、向发展。病毒分类的依据有：基因组性质与结构；衣壳对称性；有无包膜；病毒粒子的大小、形状；对理化因素的敏感性；病毒脂类、碳水化合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征；抗原性；生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性）。,国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses，简称 ICTV)在 2001 年公布的病毒分类和命名第七次报告中病毒分类系统设立了 3 个病毒目、66 个病毒科（包括 2 个类病毒科）、9 个病毒亚科和 244 个病毒属（包括 32 个暂定属和 7 个类病毒属）。,国际病毒分类系统采用目、科、属、种的分类单元，但
9、是亚病毒感染因子采用任意分类。,病毒分类图1,病毒分类图2,第 三 节噬 菌 体 Bacteriophage,不同噬菌体的形态结构,在电子显微镜下观察噬菌体有三种基本形态：蝌蚪形、微球形和丝状,大肠杆菌T偶数噬菌体典型图,T4噬菌体的示意图与电镜照片,噬菌体的分类,烈性噬菌体（Virulent phage）凡侵入寄主细胞后进行复制繁殖并导致细胞裂解的噬菌体即为烈性噬菌体。,温和性噬菌体（Temperate phage）凡侵入细胞后与宿主细胞同步复制，并随宿主细胞的生长繁殖而传代下去，在一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和性噬菌体。,噬菌体的增殖周期,吸附（Absorption）侵入（
10、Penetration）复制（Replication）装配（Assembly）裂解（Lysis）,噬 菌 体 的 吸附(Absorption),吸附是噬菌体侵染宿主细胞的第一步 吸附过程决定于：1）细胞表面受体的结构；2）噬菌体的吸附器官 吸附过程为噬菌体的吸附器官与敏感细菌细胞表面的敏感接受点相互特异性的互补不可逆接合 一种细菌细胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染。据测定，一个细菌细胞表面可被250 360个噬菌体吸附达到饱和量 吸附受环境因子温度、pH、阳离子浓度等,噬菌体的吸附与侵染图,噬 菌 体 的 侵染(Penetration),侵染即注入核酸 噬菌体以其尾部固着于敏感细菌细胞表面后
11、，将尾丝展开固着于细胞，尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生一个小孔，然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。此过程可在几十秒内完成 通常一种细菌可受到几种噬菌体的侵染，但细菌细胞一般只允许一种噬菌体进入细胞。往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后进入者。即使进入了，也不能增殖而消亡 尾鞘并不是侵染的必备条件，无尾鞘者也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效率。,噬 菌 体 的 复 制(Replication),包括噬菌体DNA的复制和蛋白质的合成 DNA的复制：噬菌体进入细胞后立即以噬菌体DNA为模板，利用细菌原有的RNA合成酶合成早期的mRNA，由早期mRN
12、A翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质是病毒复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白 在这些酶催化下，以亲代DNA为模板，半保留复制出子代DNA 在DNA开始复制后转录的mRNA为晚期mRNA，再由晚期mRNA翻译成晚期蛋白质即噬菌体外壳的结构蛋白，如头部蛋白质、尾部蛋白质 此时为潜伏期，在细胞内还观察不到噬菌体粒子 潜伏期（Latent period）是指噬菌体栖于宿主细胞至宿主细胞裂解，释放噬菌体的最短时间,噬菌体的装配(Assembly),装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白质装配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过程。大肠杆菌噬菌体的DNA、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收
13、缩聚集，被头部外壳蛋白包围，形成二十面体的噬菌体头部。尾部也同时装配，并与头部连接。最后装配完毕，成为新的子代噬菌体,噬菌体各元件的装配,噬菌体的裂解(Lysis),成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到释放。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑。也有丝状噬菌体fd成熟后不裂解细菌细胞，而是从宿主细胞中钻出来，细菌细胞仍可生长。大肠杆菌的T偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放需1530min时间。,噬菌体的侵染、复制和释放,1.Attachment(adsorption)of the virion to a susceptible host cell.,2.Penetra
14、tion(injection)of the virion or its nucleic acid into the cell.,3.Early steps in replication during which the host cell biosynthetic machinery is altered as a prelude to virus nucleic acid synthesis.Virus-specific enzymes are typically made.,4.Replication of the virus nucleic acid.,5.Synthesis of pr
15、oteins used as structural subunits of the virus coat.,6.Assembly of structural subunits(and membrane components in enveloped viruses)and packaging of nucleic acid into new virus particles.,7.Release of mature virions from the cell,细菌的溶源性,溶源性（Lysogeny）是温和噬菌体侵入宿主细胞后没有成熟噬菌体的产生,这一现象称为溶源性。温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞
16、后，其DNA可整合到宿主细胞的染色体上，并与宿主细胞染色体DNA同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖,亦有少数是而是附着在细胞膜的某一位点上以质粒形式存在(如P1)。整合在宿主细胞上或以质粒形式存在的温和性噬菌体的基因称为原噬菌体（Prophage)。含有原噬菌体的宿主细胞称为溶源性细胞（Lysogenic cell）。,温和噬菌体的遗传学特性,温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染色体DNA中，有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物（酶）的作用下，两者在此发生特异性重组。温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使
17、其不能进入营养状态。另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶源状态。溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水平降低到不足以维持溶源状态，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解的现象。自发性裂解的频率在10-210-5。,溶源性细胞的特性1,溶源细胞的诱发裂解：溶源细胞可受各种理化因子如射线、化学诱变剂的影响而诱发裂解，释放出噬菌体粒子 溶源细胞的免疫性：阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶源细菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制。因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。如含有原噬菌体的溶源性细胞对于噬菌体的毒性突变株有免疫性
18、，即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，而对溶源性宿主细胞（含噬菌体DNA）却无毒性。,溶源性细胞的特性2,溶源性细菌的复愈：溶源性细菌细胞有时可在无理化因子影响条件下既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非溶源性细胞，称为溶源细胞的复愈或非溶源化。这种菌株为复愈菌株（Curing strain）。溶源性转换（Lysogenic conversion）：溶源性细菌除了具有产生噬菌体的能力和对相关噬菌体的免疫性外，有时还伴有其他性状的改变。这种其他性状的改变称为溶源性转换。许多细菌的性状受溶源性的影响。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白的结构基因；肉毒
19、梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构和血清型也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使正常细胞转化为肿瘤细胞的转化现象。,噬菌体毒性感染和溶源性过程,噬菌体的一步生长曲线,噬菌体的一步生长曲线 利用烈性噬菌体的生活周期测定噬菌体侵染和成熟病毒体释放的时间间隔，用于估计每个被侵染的细胞释放出来的新的噬菌体粒子数量的生长曲线，称为一步生长曲线（One-step growth curve）。功能：可反映每种噬菌体的3个重要特性参数：潜伏期、裂解期和裂解量（Burst size）。病毒效价（titr
20、e）：单位体积(ml)病毒悬液的感染单位(IU)数目(IU/ml)。表示待测样品中所含病毒的数量。感染单位(IU)：能够引起宿主或宿主细胞一定特异性反应的病毒最小剂量。,噬菌体一步生长曲线的分期,噬菌体一步生长曲线可分为：隐晦期（Eclipse phase）：噬菌体侵染细菌细胞后，细胞内只出现噬菌体核酸和蛋白质尚无噬菌体释放的阶段。潜伏期（Latent period）：是指噬菌体吸附至宿主细胞开始到细胞释放新的噬菌体止的一段时间。上升期（Rise period）：指噬菌斑突然上升的时期，即细菌细胞正被大量裂解。裂解量即是每个感染细菌所释放的新噬菌体的平均数量。接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平
21、稳。这个时期即使存在一些未感染的细菌，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使得新释放的噬菌体不能吸附未感染的细菌。,噬菌体一步生长曲线的绘制,将高浓度的敏感菌培养物与适量相应的噬菌体悬液相混，使得一个病毒体与 10100 个细菌细胞相混合，这样的比例系数可降低几个噬菌体同时侵染单个细菌细胞的机率。经过短时间的培养使噬菌体吸附在细菌上，再用抗病毒血清或离心或稀释除去未吸附的噬菌体。接着，用新鲜培养液把经过上述处理的细菌悬液高倍稀释，以免发生第二次吸附和感染。培养后，定时取样，将含有噬菌体的样品与敏感细菌培养物混合培养，计算每个样品在培养基平板表面产生的噬菌斑数目。以培养时间为横坐标，噬菌斑数为纵坐标，可
22、以绘出一步生长曲线。,one-step growth curve,噬菌体生长的一步曲线图,噬菌体 T 2 的一步生长曲线A.表示一群噬菌体作用于一群细菌细胞的结果；B.表示单个噬菌体在一个细菌细胞内的增殖情况,其他噬菌体,噬蓝细菌体是侵染蓝细菌的噬菌体 形状有杆形或多面体颗粒或多角体颗粒 双链DNA 侵染过程相似于噬菌体，但生活周期比噬菌体长，约68小时 增殖时间受环境因子影响，如光照可增加裂解量,噬真菌体即真菌病毒 大多数真菌病毒噬双链RNA，也有报道为单链RNA和DNA病毒 真菌病毒粒子大多为六面形或球形 在老龄菌丝中易发现病毒粒子，幼龄中少见 真菌病毒依靠菌丝联结相互传递或有带病毒孢子传
23、布,第 四 节植 物 病 毒,植 物 病 毒1,植物病毒大多为单链病毒。有些病毒也具囊膜。毒粒子有杆形、线状或近球形等。植物病毒种类繁多，绝大多数种子植物都能发生病毒病。植物受病毒侵染后可有3种症状；混合侵染噬可有混合型多种性状：引起花叶、黄化和红化 植株矮化，丛簇，畸形 形成枯斑，坏死,植 物 病 毒2,病毒侵染植物后，还出现内部细胞的或组织的不正常表现。最突出的是感染病毒植株的细胞内形成包涵体，这是是确诊病毒存在的证据。细胞包涵体有两类：一类是一般为不规则形、六角形、纺锤形、针形和线形的结晶形包涵体，另一类是一般呈圆球形或椭圆形的非结晶形包涵体(又称 X-小体)。前者通常由病毒粒子堆叠而成
24、，而后者往往由病毒粒子和寄主细胞成分混合而成。包涵体在细胞内的分布因病毒而异，在原生质体、细胞核、叶绿体，甚至在空胞内都可以见到有包涵体的存在。传播方式 植物病毒以昆虫为媒介传播。半翅目刺吸式口器的昆虫如蚜虫、叶蝉和飞虱等都是重要传播者 植物病毒只有在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳或还有囊膜，这一过程称为脱壳（Encoating or Uncoating）,第 五 节昆 虫 病 毒,昆虫病毒病的特点,普遍特点是在被感染的动物细胞中形成多角形包涵体 动物病毒包涵体成分为蛋白质。这些蛋白质在许多有机溶剂中不被溶解，并对蛋白质酶具有抗性，但可溶于碳酸钠、氢氧化钠、氨的水溶液中 包涵体在自然环境中稳定
25、，可保持活性多年。但对高温敏感，对阳光和紫外线缺少抵抗力。一般消毒剂也可使其失活,昆虫病毒分类1,核型多角体病毒（Nuclear polyhedrosis virus,NPV）病毒粒子杆状，包裹于呈多面体的包涵体中，位于宿主细胞核内。如蚕的多角体病毒即是典型。在鳞翅目、膜翅目和双翅目昆虫中出现 质型多角体病毒（Cytoplasmic polyhedrosis virus,CPV）病毒粒子一般球状，直径约为60，含双链。病毒的多数粒子在位于细胞质的包涵体中。主要在昆虫肠道中增殖。昆虫感染后不取食，饥饿而萎缩。可用质型多角体病毒防治松毛虫,昆虫病 毒 的 分 类2,颗粒体病毒（Granulosis
26、 virus,GV）包涵体呈圆形、椭圆形颗粒状。病毒颗粒杆状，含双链。包涵体内只含一个病毒颗粒。偶有2个。主要感染鳞翅目昆虫的真皮、脂肪组织及血细胞等 昆虫吞食后停止进食，血液变成乳白色而死亡 无包涵体病毒 病毒粒子球状，不形成包涵体。宿主范围广泛，除存在于昆虫纲外，蜘蛛纲，甲壳纲等都有存在。用无包涵体病毒防治柑桔红蜘蛛有效,第 六 节动物和人类共患病毒,脊椎动物病毒,脊椎动物病毒可引起许多人类疾病如流行性感冒、肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非典型肺炎（由SARS病毒引起）等。在已发现的动物病毒中约有1/4的病毒具有致肿瘤作用，至少有5类病毒（乳头瘤病毒、反转录病毒、疱疹病毒、肝
27、DNA病毒和黄病毒）与癌症发病有关。动物病毒侵入寄主细胞后可引起4种结果见后页图。畜、禽等动物的病毒病也极其普遍，如猪瘟、牛瘟、口蹄疫、鸡瘟、鸡新城疫和劳氏肉瘤等，许多还是人兽共患病，且危害严重。,动物感染病毒后的4种结果,动物病毒的增殖过程,动物病毒大多呈球状，含有单链或双链的DNA或 RNA。有些是有包膜的，有些无包膜（裸露的），大小差异很大。动物病毒的增殖过程与噬菌体相似，但在一些细节上有所不同。大多数动物病毒无吸附结构，少数病毒如流感病毒在其包膜表面长有刺突，可吸附在宿主细胞表面的粘蛋白受体上。病毒感染时，首先是病毒表面的吸附蛋白与敏感宿主细胞表面特异的受体结合，病毒的核壳体或整个病毒
28、粒子侵入细胞。此过程不象噬菌体感染原核生物时，壳体蛋白留在细胞外面。动物病毒基因组和壳体的分离发生在细胞内，称脱壳（uncoating）。然后病毒基因组在细胞核或在细胞质中，进行病毒大分子的生物合成，包括病毒核酸的复制和转录，合成病毒的结构蛋白和非结构蛋白，最后装配成子代病毒。若是无包膜的病毒、装配成熟的核壳体就是子代病毒体。若是有包膜的病毒，核壳体还要在细胞内，或通过与细胞膜的相互作用获得包膜才能成熟为子代病毒体。,动物细胞吸收有包膜的病毒粒子的过程,病毒核壳体与包膜分离的过程 b.从宿主细胞质膜芽出时获得包膜,人类获得性免疫缺陷病毒）（艾滋病即获得性免疫缺陷综合症acquired immu
29、ne deficiency syndrome,AIDS）的病毒即人类免疫缺陷病毒（human immunodificency virus,HIV），,1981 年 1 月首先在美国发现,HIV的有关特性及传布,HIV病毒呈球形，直径100120nm。病毒核心内含有RNA和酶（逆转录酶、整合酶、蛋白酶）。病毒壳体由两种蛋白组成，核心蛋白（P24）和核壳蛋白(P17)。病毒壳体外包围着包膜，包膜系双层脂质蛋白膜，其中嵌有gp41和gp120两种糖蛋白分别组成刺突和跨膜蛋白。当HIV病毒进入寄主细胞后，其逆转录酶利用病毒的RNA作为模板，逆转录相应的DNA分子。然后DNA转移到细胞核，并整合到染色体
30、上，以此作为病毒复制的基地。HIV病毒的寄主细胞通常是T淋巴细胞，这种白细胞在调节免疫系统上起主要作用，一旦受到HIV病毒的侵染和破坏，就会引起人体免疫功能的丧失。HIV病毒主要通过血液和分泌物（精液、乳汁等），并经粘膜表面和皮肤的破损处进入体内。传播方式包括性生活、输血和使用血制品。患艾滋病的母亲也可通过胎盘或乳汁传给胎儿。,AIDS病HIV的感染,SARS病毒结构,SARS病毒颗粒模,细胞中SARS病毒,禽流感病毒,第 七 节亚 病 毒 Subviruses,亚 病 毒,亚病毒 是指一类比病毒更为简单、仅具某种核酸而不具有蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸、能够侵染动植物的微小病原体 亚病
31、毒包括类病毒、拟病毒和朊病毒,病毒的类群,病毒（Viruses）真病毒（Euviruses）亚病毒（Subviruese）类病毒（Viroids）拟病毒（Virusoids）朊病毒（Virion or Prion）,亚病毒类群的主要异同,类 病 毒1,类病毒是一类分子量为1.0 x105Da、能感染某些植物致病的单链闭合环状的裸露RNA分子 类病毒具有自我复制能力，分子内碱基广泛配对，形成双链与小环相同的二级结构。基因组较小，仅1x106Da，为病毒分子量的1/10。长度在240380 个核苷酸之间。如马铃薯纺锤块茎类病毒（PSTV）为359个核苷酸组成的共价闭合环状RNA分子，长约50A70
32、nm 已报道的类病毒有十几种。共同点是在二级结构的分子中心处有一段保守区,类 病 毒2,马铃薯纺锤块茎类病毒的结构模型图,20 世纪 70 年代初期，美国学者 Diener 及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病病原时，观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热(70 75)、对高速离心稳定(说明其低分子量)、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒，而是一种游离的小分子 RNA。,类 病 毒3,类病毒的复制机理假说 1、马铃薯纺锤块茎类病毒以DNA为模板继续复制。这个模板在为感染植物细胞中可能以被抑制的形式存在，或由这种类病毒的侵染而被合成 2、不依赖DNA继续复制，即
33、类似于某些病毒RNA的复制 同一类病毒不同株系的毒力不同，核苷酸的总数相同，但可能核苷酸的序列上有差异 类病毒的传播主要是通过耕作工具机械损伤来传布。感染后有较长时期的潜伏期，并可持续性感染 不同的类病毒具有不同的宿主范围，有宽有窄,朊 病 毒1,朊病毒也称蛋白侵染因子（Prion,Proteinaceous infectious agents）是一种比病毒小、仅含有疏水的具有侵染性的蛋白质因子。美国学者 S.B.Prusiner 因发现了羊瘙痒病致病因子朊病毒（1982 年），而获得了 1997 年的诺贝尔生理和医学奖。对蛋白酶、蛋白变性剂敏感，而对核酸酶、核苷酸修饰剂和核酸变性剂等有抵抗力
34、 纯化的朊病毒蛋白（PrP）分子壳聚合成杆状颗粒，并排列成丛。杆状颗粒和丛都具感染性 朊病毒侵染后，潜伏期长，病程缓慢，主要袭击中枢神经系统，无缓解康复性 朊病毒的发现与传统的生物复制中心法则相违背。如何复制，有假设，但有待研究,朊 病毒引起的人和动物疾病许多致命的哺乳动物中枢神经系统机能退化症均与朊病毒有关，如人的 库鲁病（kuru，一种震颤病）、克雅氏症(Creutzfeldt-Jakob Disease,CJD，一种早老年痴呆病)、致死性家族失眠症(Fatal Familiar Insomnia,FFI)动物的羊瘙痒病(Scrapie)、牛海绵状脑病(Bovine Spongiform
35、Encephalopathy，BSE 或称疯牛病 mad cow disease)、猫海绵状脑病(Feline Spongifoem Encephalopathy，FSE)等。,朊病毒的发现在生物学界引起震惊，因为它与目前公认的“中心法则”即生物遗传信息流的方向是“DNA?RNA 蛋白质”的传统观念相抵触。Pursiner 等人阐明羊瘙痒病的发病机制是由于朊病毒分子构象的改变而致病。这一发现开辟了病因学的一个新领域，可能对其他传染性海绵状脑病的发病原理和病因性质，提供一条新的思路，对生物科学的发展具有重大意义。,拟 病 毒,在绒毛烟、苜蓿、茛菪和地下三叶草上发现的4种新病毒 这些病毒的蛋白质衣壳内含有2种分子：一种为分子量1.5 x 106的线状RNA1 一种为分子量为105 的类似于类病毒的环状RNA2。此RNA2与类病毒有相似的理化特性和二级结构，又与卫星RNA(Satellite RNA)有相同的生物学特性。此RNA分子称为拟病毒(Virusoid)拟病毒与类病毒的区别：单独侵入寄主猴，拟病毒无感染性，而类病毒具有感染性；与卫星RNA的区别在于结构不同,
