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1、第一节 数量性状的微效多基因假说第二节 生物性状基本统计方法第三节 遗传力第四节 近亲繁殖与杂种优势,第十二章 数量遗传学,第一节 数量性状的微效多基因假说,质量性状与数量性状数量性状的多基因遗传阈值性状遗传多基因假说,质量性状与数量性状,质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。如水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等。,数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释。,数量性状与质量性状的关系,数量性状与质量性状由于以下
2、原因有时很难确定：区分的方法不同；粒小麦的籽粒颜色。基因的对数不同；植株的高矮。观察的层次不同；阈值性状，多胎。,数量性状的多基因遗传,阈值性状遗传,多基因遗传病与单基因病比较先证者同胞发病率低于1/2-1/4,常在110之间。,基因型相同时变异由环境决定,多基因假说（multiple factor hypothesis）,数量性状是许多对基因共同作用的结果每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的微效基因的效应是相等，而且相互累加微效基因显性不完全微效基因对环境敏感,数量性状基因数的估计,4n=F2代个体总/F2代中极端个体数例如:获得子二代22016个子代，其中极端子代86 个，计算所
3、涉及的基因数。4n=22016/86 n=4,多基因效应的累加方式,算术平均数累加 子一代表型是两个亲代的算术平均数。累加效应 纯合显性表型纯和隐性表型 显型显性有效基因数,增效基因累加值：742 4 每个增效基因是18cm；AAAA:2+18 x 4=74AAAa:2+18 x 3=56AAaa:2+18 x 2=38Aaaa:2+18 x 1=20aaaa:2,多基因效应的累加方式,几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方根。累加效应F1表型/2的平方根。例题：杂交同上 F1 穗长：74X212.2,每个增效基因值：12.2/2=2.47cmAAAA:2 x 2.474=74.2
4、AAAa:2 x 2.473=30.1AAaa:2 x 2.472=12.2Aaaa:2 x 2.471=4.9aaaa:2,环境与基因型形成的变异,第二节 生物性状的基本统计方法,平均数（average）：方差（variance）与标准差（standard eviation）:,例题：57个玉米穗长度(cm、x)5 6 7 8观察数(个)4 21 24 8平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57=6.63,方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8=2544积加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57S2=2544(378
5、)2 571 0.67,亲本选择繁殖,选择差异与遗传力,第三节 数量性状的遗传力,表型方差=遗传（基因型）方差+环境方差 VP=VG+VE其中VG=VA+VD VA：加性方差,由基因的相加效应所产生的方差VD：显性方差，基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差,数量性状的遗传力,广义遗传力h2遗传方差/表型方差 VG/VG+VE狭义遗传力h2N相加遗传方差/表型方差 VA/VG+VE,遗传力的定义,广义遗传力：狭义遗传力：,一对基因A，a，它们的3个基因型的平均效应是：AA，a；Aa，d；aa，-a,AA,Aa,aa,O,a,a,d,AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合
6、体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。,F2平均值和遗传方差的计算,F2的遗传方差VG=x2-(x)2=1/2 a2+1/4 d2,由定义：广义遗传力：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2=(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE),由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以：VE=(1/2)X(VP1+VP2)或VE=(1/3)X(VP1+VP2+VF1),如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,n则F2的遗传方差:VG=1/2 aa2+1/2 ab2+1/2 an2(VA)+1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2.(VD
7、)设：VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由观察值来计算。）,如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,n则F2的遗传方差:VG=1/2 aa2+1/2 ab2+1/2 an2(VA)+1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2.(VD)设：VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由观察值来计算。）,广义遗传力：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2,VE=(1/2)*(VP1+VP2)或VE=(1/3)*(VP1+VP2+VF1)例
8、题：玉米穗长度 57个世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h25.07(0.67+3.56+2.31)/3 5.07 57,狭义遗传力：h2=VA/VP=(1/2 VA）/VF2,要求出VA,需用F1个体回交两个亲本：F1(Aa)X P1(AA)得B1;F1(Aa)X P2(aa)得B2。B1,B2的表型方差分别计算如下,B1的平均数和遗传方差的计算(AA X Aa),B1的遗传方差：VB1=(a2+d2)(a+d)2=1/4*(a-d)2,B2的平均数和遗传方差的计算Aa X aa,B2的遗传方差：VB2=(a2+d2)(d-a)2=1/4*(a+d)2,
9、1/4 VA=V F2 1/2(VB1+VB2),由VB1,VB2可分离出加性方差VA,B1,B2遗传方差的平均值：（VGB1+VGB2）=1/4(a2+d2)（VB1+VB2）=VA+VD+VE而F2的表型方差 VF2=VA+VD+VE由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗传力。,狭义遗传力h2VA/VG+VE世代 小麦抽穗期 表型方差P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29,（VB1+VB2）=VA+VD+VE(17.35+34.29)25.82 VA VF2（VB1+VB2）40
10、.35 25.82=14.53 VA VA+VD+VE 2 X(14.53)/40.35 72%,对遗传力的几点说明,遗传力是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体；遗传力反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传力的数值会受环境变化的影响；一般来说，遗传力高的性状较容易选择，遗传力低的性状较难选择。,第四节 近亲繁殖和杂种优势,近交和近交系数近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。近交系数的计算（利用家系图）,P1,a1a2,a3a4,P2,B1,B2,s,在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：
11、F=4（1/2）4,近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近交系数：F=4*（1/2）6=1/16,a1a2,a3a4,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,S,性染色体基因的近交系数男性伴性基因传递给女儿的机会是1。家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递。,伴性遗传基因近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近亲系数：F=（1/2)3+2(1/2)5=1/16,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,X1X1 X2X2 X3X3,伴性遗传基因近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近亲系数：F=0,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,
12、B1,B2,S,平均近交系数（mean coefficient of inbreeding）,衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度。近交婚配数子女与近交系数的乘积 总婚配数子女例如：100个人的群体，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是从表兄妹的婚配所生，计算该群体的平均近交系数。5 X 1/16+7 X 1/64 100=0.0042,1980年 近亲婚配率 平均近交系数延吉朝鲜族 0 0北 京 1.4%6.65/10000 贵州布依族 3.5%17.63/10000 贵州苗 族 16.24%76.96/10000,近亲婚配的危害,如果近亲婚配中的祖先的有害基因是纯合隐性致病的基因，个体在群体中的携带有害基因的机会是概率事件，近亲婚配的子女的有病可能性是：Fq（1F）q2说明：来源于同一祖先的等同基因的概率是1/16q不同来源的纯合基因的概率是15/16q2总概率是：1/16q+15/16q2=q2+pq/16,杂种优势,1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势)2、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。P a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2F1 a1a2b1b2c1c2d1d2.(出现杂种优势),
