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1、第一节 数量性状的多基因假说,数量性状,数量性状的遗传率,纯系学说,数量性状在自然群体或杂种后代群体内，很难对不同个体的性状进行明确的分组，所以，不能采用质量性状的分析方法，而是借助于数理统计的分析方法，来分析数量性状的遗传规律。,例如普通小麦籽粒颜色的遗传：一对基因差异时：在F2的红色麦粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性。,两对基因的差异,红色基因R表现为累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些。,三、数量性状的多基因假说（mutiple factor hypothesis）,每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因
2、的单独作用较小。基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式；再加上环境影响，所以数量性状表现连续变异。一般呈正态分布，即中间类型最多，极端类型很少。,微效多基因与主效基因,微效多基因(polygenes)或微效基因(minor gene)：控制数量性状遗传的一系列效应微小的基因；由于效应微小，难以根据表型将微效基因间区别开来。主效基因/主基因(major gene)：控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显的基因；可以根据表型区分类别，并进行基因型推断。,近年来，借助于分子标记和数量性状基因位点(quantitative trait loci，简
3、称QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置，并确定其基因效应。数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因(minor gene)所控制。,多基因假说的发展,四、纯系学说,所谓纯系，就是指从一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯一的。,1909年左右，W.Johannsen提出了基因型和表现型的概念。,纯系学说：认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。因此在一个混杂群体中选择是有效的。但是，在纯系内个体所表现的差异，那只是环境的影响，是不能遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。,
4、性状的差异主要是由于基因的差异造成的，选择才是有效的。,纯系学说是有局限的。,纯系学说的主要贡献是：区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。,一、基本的统计方法,二、遗传率（力）,一、近交系数（coefficient of inbreeding）,S是纯合体a1a1、a2a2、a3a3、a4a4概率是多少？,二、杂种优势,在生产实践和研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。杂种优势大小取决于：双亲间的相对差异和双亲性状的互补性；双亲基因型的高度纯合有密切关系；环境条件具有密切关系。,F1优势表现,2、杂种优势的遗传理论,1）
5、显性基因假说,多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。,2）超显性假说,也称为等位基因异质结合假说(shull&East,1908)。认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。该假说得到了许多试验资料的支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。,两者的不同之处：显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补；超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。事实上，生物种类是多种多样的，生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物杂种优势的原因也不会是单一的。,3、杂种优势利用,
