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1、第六部分 生命起源及其演化,对生命起源的思考，就像对宇宙起源的思考一样，构成人类理性思维中最富有挑战性、最有吸引力的问题之一。自古以来，杰出的思想家、哲学家和科学家，都试着提出/回答下面这些问题。,什么是生命什么时候开始形成生命？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百态？这些问题都尚未解决，就如同生命科学还没有走到尽头。,一、生命的定义,生理学的定义：生命体是具有进食、代谢、呼吸、运动、生长和反应性等功能的系统。新陈代谢的定义：生命体系具有界面，与外界经常交换物质，但不改变其自身性质。生物化学的定义：生命体系包含储存遗传信息的核酸和调节代谢的酶蛋白。遗传学的定义：生物系统是通过基因复制、突
2、变和自然选择而进化的系统。热力学的定义：生命是个开放系统，它通过能量流动和物质循环而不断增加内部秩序。,生命的本质特征,第一，生命的物质基础是核酸和蛋白质;第二，生命运动的物质特征是自我更新和自我 复制;第三，生命的基本特征是能够遗传、变异和繁殖;第四，生命体系是一种耗散结构。（远离平衡态的开放系统，通过与外界交换物质和能量，可能在一定的条件下形成一种新的稳定的有序结构）,生命是高度组织化的物质结构，核酸、蛋白质等相互作用的生物大分子构成其分子基础，通过生物膜结构实现其内、外之间和内部的分隔化，其内部的无数相关的生物化学反应循环通过耦联，并借助分隔化的结构而组成高度有序的、紧凑的生物化学反应网
3、系统，这个系统靠外界能量输入和内、外物质交换而保持其低熵水平的远离热力学平衡状态的有序状态，同时实现其自身复制（再生产）。,对传统观点的突破,第一，在生命起源所涉及的时间和空间尺度上;第二，过去被认为是生命本身的最重要的特征和生命特有的现象，现在发现也存在于某些物理、化学系统中;第三，对极端环境的生命的考察和研究大大突破了关于生命生存极限的传统观念。,二、什么时候开始形成生命,1.原核细胞：光合细菌（35亿年，太古代）,在南非太古宇翁维瓦特群(Onverwacht Group)和无花果树群(Fig Tree Group)、澳大利亚西部和西北部的太古宇瓦拉伍群(Warrawoona Group)
4、及阿倍克斯玄武组(Apex Basalt)的燧石层中均发现了丝状的微生物化石，同位素示踪年龄为34-35亿年(Awramik,etal.1983;Schopf,1993)。,35亿年前的丝状体微生物化石（Warrawoona,Australia),印痕化石,蓝细菌（cyanobacterium),同时还发现岩石中有碳酸岩盐和叠层石的存在，后者一般被认为是光合微生物的生命活动与沉积、沉淀作用的综合产物，因而可以作为光合作用存在的证据。,上述两项发现，加上同现代活细胞的核酸一级结构比较研究所获得的信息，说明光合作用和光合微生物在35亿年前可能就存在。,格陵兰的依苏阿(Isua)的太古宙沉淀变质岩是
5、世界上已知的最古老的岩石，其同位素年龄值接近38亿年。对其进行的一系列研究了解到：,第一，其稳定的碳同位素比值（排除变质作用影响因素）与生物来源的碳的数值范围大体接近-证明生物有机合成（初级产物）可能在38亿年前就开始了（Schidlowski&Aharon,1992）；第二，该岩石的沉积纹理等特征显示那时已经有液态水圈存在；第三，在沉积变质岩系中还夹有碳酸盐岩-说明当时大气圈中有CO2。,这些研究结果也间接地支持了38亿年前地球上可能有生命存在的推断。,2.单细胞真核细胞：（20-10亿年）远古代至今对最早的真核生物的化石还没有一个一致的看法 最原始的真核生物应为单细胞，它的出现应不早于20
6、亿年，不晚于7亿年3.原始的多细胞的真核生物,三、生命是如何形成的,1，第一种解释 认为地球上的一切生命都是由上帝设计和创造的，或者是由于某种超自然的东西干预而产生的。代表学说 19世纪以前的创世说以及现代的新创世说。,2，第二种解释 认为生命是宇宙固有的，早在地球形成之前就已经存在于宇宙中了，地球上的生命来自于地球之外，来自于别处。,3，第三种解释-认为生命可随时从非生命物质直接产生而来。代表学说 西方长期流行并在19世纪引起广泛争论的“自生论(Abiogenesis or Spontaneous Generation Theory)”；我国古代的“腐草生萤”的说法也是相似的道理。,早期挑战
7、上述观点的科学家：Francesco Redi,1668(意大利医生，诗人)Lazzaro Spallanzani,1767（意大利科学家)Louis Pasteur,1864(法国微生物学家),Francesco Redi，1668，(意大利医生及诗人)：用敞开口、用纱网封盖、密封的瓶子做实验,Lazzaro Spallanzani,1767，（意大利科学家）：用敞开口、密封、煮开后敞开口、煮开后密封的三角瓶做实验,证明蛆是由苍蝇产的卵长成的,证明腐坏的浓汤中的微生物来自空气,Louis Pasteur(1864):用有S形口的烧瓶做实验,无腐坏现象结论：造成腐坏的微生物来自于空气中的尘埃颗
8、粒用高温灭菌过的水证明了生物不可能无序地从无机物中产生。,将烧瓶的中的浓汤烧开，放置于不同的地点,4.Charles Darwin(1871)的观点:一个具有氨（ammonia）、磷酸盐（phosphoric salts）、光、热、电的小水塘中会发生化学反应，产生蛋白质，进而发生进一步更复杂的变化；而这些物质在今天的环境中将很快被吃掉或吸收掉，但在生命还没有产生年代是不可能发生这样的现象的。,现代多数人的观点 认为地球上的生命都在地球历史的早期，在特殊的环境条件下，通过所谓的“前生命的化学进化”过程，由非生命的物质产生出来并经长期的进化过程延续至今。这种解释可能为生命的起源说，是达尔文进化理论
9、的延伸。按照进化的观点，生命起源是一个自然历史事件，是整个物质世界（宇宙）演化的一部分。,四、生命起源的阶段：1.化学进化（Chemical evolution）Alexander Oparin（18941980，俄国生化学家）,1924年提出了与Darwin相同的观点，指出原始的地球上的环境与现在大不一样，有氢气、氨气、甲烷、二氧化碳、水和氮气，是无氧的还原大气，很热，到处是各种能量，从而产生有机物质 有机物质的进一步作用则可能产生能自我复制的细胞,英国学者H.B.S.Haldane（1929）独立提出与Oparin相同的想法，首先提出原始汤（primordial broth,or prim
10、ordial soup）的说法。,Stanley Miller(美国芝加哥大学，1953)：,问题：只生成了氨基酸，无大分子。,Juan Orowin（1961）在类似的实验中得到了碱基，而且在以后的实验中证实RNA比DNA更容易得到。,根据上述假设设计了实验，在密封的容器中放入了氢气、甲醚、氨和水，然后向容器中放电，几天后，容器中产生了棕色的物质，经分析，有氨基酸，其中以甘氨酸为最多。,人们想象中的化学进化时期的地球上的环境,原始大气能量原始海洋,核酸：DNA,RNA 蛋白质,Francis Crick and Leslie Orgel（1968）：第一个有信息的分子是RNA.Walter
11、Gilbert（1986）：提出RNA WorldTomas Cech（1986）：发现有催化功能的RNA分子(group I intron)，为RNA World提供了有力的证据Thomas Cech and Sidney Altman(1989):获得了Nobel Prize（发现有催化作用的RNA）,2.生物大分子的演化（1）最根本的问题：到底是哪类分子最早出现,形成了最早的生命？,试管中的RNA的演化实验已发现RNA可催化如下反应：磷酸化 氨酰转移 肽键的形成 碳键的形成,（2）该学说的主要问题：,到目前为止，只发现7种ribozymes自然的ribozymes催化速率很慢演化工程产生
12、的ribozymes要比自然界中的要有效，？！到现在为止，还没有生命在Miller的系统中产生。？！试管中还未产生过生命？！,（3）“人工生命”Craig Venter，最简单的原核细胞需要约300个基因 Mycoplasma genitalium（Science 286:21652169）2003，用400600bpDNA片段在14天内“合成”了噬菌体 X174(5,386 bp)(PNAS 100:1544015445)2007，将一个细菌的基因组“移植”到另一个细菌中，使后者完全“转变”成前者（Science 317:632-638),与 Hamilton Smith合作,2008年2月
13、人工成功地合成了Mycoplasma genitalium 的基因组（582,970base pair）,Science,2008,319：1215-1220,2010年7月合成了一种细菌的基因组Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0 genome）将其“组装”进了另一个细菌的“壳”中(Mycoplasma capricolum)新组装的细菌能自我复制，并表达了合成过程中插入的半乳糖苷酶基因(lacZ)(Science 329:56-59),Fred Hoyle（19152001）,Richard Dawkins,要认为地球上的化学进化能产生生物大分子及以后形成生命就象
14、一阵旋风过后，你家后院中的波音747飞机的零件转眼变成了一架747飞机一样是不可能的,地球上的化学进化是可能的,（4）有机物起源于外星球？澳大利亚陨石中的氨基酸（L-氨基酸与D-氨基酸共存）生命起源于外星球？UFO？,生命的起源将是人们长期争议的话题，但“人工生命”也许可在不远的将来得以实现,Ediacara,Australia，1947年由地质学家发现,前寒武纪为“age of jellyfish”关于这些生物的命运的争论真灭绝或假灭绝,前寒武纪“埃迪卡拉动物群”所有动物为软体动物，其动物群的持续时间为亿年，先后在世界10多个国家的20多个化石点发现,生物进化史早期的几次“物种大辐射”(ra
15、diation),（1）前寒武纪埃迪卡拉化石群,Burgess Shale,BC，Canada，1909年，美国古生物学家Charles Walcott发现,Whittington et al 整理,（2）早寒武纪布尔吉斯化石群,寒武纪，约5.2亿年左右，后来也在世界上其他地点发现，有人称布尔吉斯的发现为“寒武纪大辐射”(Cambrian radiation),节肢动物,环节动物,棘皮动物,微瓦霞虫(Wiwaxia),未知动物门类,脊索动物,Chengjiang,China,1984年，侯先光教授在帽天山采集时发现了布尔吉斯式的动物化石Naraoia,丰富的澄江化石群，为早寒武纪的化石，为寒武
16、纪大爆发提供了有利的证据，在学术界引起了轰动,在这段时间，所有的动物门类均已产生，还有相当一部分生物种类已灭绝了澄江化石群对生物进化研究的意义,(3)早寒武纪澄江化石群,Naraoia,澄江化石群,分子生物学认为约在910亿年,澄江化石的启示,22,昆明鱼（Millokunmingia）,海口鱼（Haikouichthys）,“天下第一鱼”,七鳃鳗盲鳗,5.线粒体起源（origin of mitochondria)（1）差不多一百年前，人们便猜测线粒体起源于原核细胞，发现了线粒体DNA（环状双链DNA）以后便更确信它的原核起源问题：来源于何种原核生物？基因序列为追溯线粒体的起源提供了一个有力的
17、武器现有的全基因组序列测定表明：最接近原核生物的真核生物线粒体为原生动物（Reclinomonas americana）最接近真核生物线粒体的原核生物为可引起斑疹伤寒的立克次体（Rickettsia prowazekii）,（2）线粒体基因组的大小:大于6kb(Plasmodium falciparum，疟原虫，5个基因)小于367kb(Arabidopsis thaliana，拟南芥，32个基因)基因数：5个（疟原虫）97个（美国虫）,Reclinomonas americana(异养型的有鞭毛原生动物）有97个基因 包括了其他所有生物线粒体中发现的基因,特有18个genes：与真核细胞相似
18、的RNA聚合酶具有一些“古老”的细菌基因组的特点：所有细菌核糖体RNA的基因 全套tRNA基因 基因排列紧密，无或极少的 intron,不同物种的线粒体基因组大小比例（最外是立克次体基因组）,不同生物线粒体基因组所编码的基因情况,基因系统发育树,6.叶绿体（Chloroplast,cp）的起源叶绿体：藻类、绿色植物特有的细胞器(1)叶绿体的结构及其基因组的大小在大多数植物中较为保守几乎所有陆地植物的叶绿体具双膜结构，其DNA为双链 环状DNA，120-160 kb，编码97-127个基因藻类的叶绿体DNA差异较大(2)来源：内共生（endosymbiosis）一次还是多次（单系起源？多系起源？
19、）起源于“谁”？,(3)叶绿体基因组已被全部测序的植物有：地钱、小立碗藓、松树、烟草、拟南芥、杨树、大豆、西红柿、黄瓜、水稻、玉米等多种陆地植物小球藻、裸藻、紫菜、绿肾藻等多种种藻类叶绿体的起源：能光合作用的蓝细菌谁最接近陆地植物的叶绿体基因组？,（4）绿肾藻（Nephroselmis olivacea）叶绿体基因组是目前被测序的绿藻和陆地植物叶绿体基因组中含基因最多的，共有127个基因,绿肾藻在藻类和植物叶绿体进化中所扮演的“角色”构建绿肾藻叶绿体的系统发育树,选择了10个叶绿体和一个蓝细菌的37个基因做系统发育树 绿肾藻为绿藻中最早分出的一支,绿肾藻的叶绿体与陆地植物叶绿体的亲缘关系最为接近 为绿藻是陆地植物的祖先提高了新的证据,（5）未解决的问题：什么藻类中的叶绿体最“原始”？从什么样的蓝细菌进化而来？单系或多系？,难点：太多的基因已转移到核基因组中：已测序的几个蓝细菌基因组都有各有600多基因在高等植物的核基因组中有的植物的叶绿体起源了两次,4500 genes,在叶绿体和线粒体的起源问题上，现基本一致认为是内共生起源，但在起源的时间、祖先是谁、单系和多系等问题上还可能会长期争论下去如何解决？寻找更多的基部类群！测序更多的蓝细菌基因组！,
