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1、第八章 糖酵解,重点：糖酵解的反应途径糖酵解过程中的能量转变糖酵解的调节,糖的分解代谢 生物体中提供能量的主要物质是ATP，而ATP的形成主要有糖的分解代谢产生,一、糖酵解（glycolysis)概念 也称EMP（EmbdenMeyerhof途径），指葡萄糖在无氧条件下分解生成2分子丙酮酸并释放出能量的过程。总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸2ATP+2NADH+H+2H2O 它是氧化磷酸化和三羧酸循环的前奏。是动物、植物、微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同代谢途径。,二、糖酵解途径的实验依据酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿如果加入无机磷酸盐，可以恢复
2、发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。,将酵母液透析后就会失去发酵能力将酵母液加热到50也会失去发酵能力将经过透析失活的酵母液混合在一起后又恢复发酵能力 由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等。,碘乙酸对酵母生长有抑制作用将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖
3、进一步分解的酶有抑制作用。,氟化钠对酵母生长也有抑制作用将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用,三、糖酵解途径 场所:细胞质(胞液)中 氧气:不需要,糖酵解过程,b,1,糖酵解可分为两个阶段：1分子葡萄糖分解为2分子丙酮酸需经10步反应，前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，消耗2ATP。第二阶段是能量获得阶段（payoff phase)，3-磷酸甘油醛
4、转变为丙酮酸，生成4ATP和2NADH+H+。葡萄糖的碳架分解产生丙酮酸、磷酸化ADP产生ATP、产生的氢转变为NADH。,（一）葡萄糖的磷酸化,第一阶段的反应,催化这一反应的酶有己糖激酶和葡萄糖激酶。己糖激酶专一性弱，Km值小，存在所有的细胞内；别构调节酶,受ADP和葡萄糖6-磷酸的变构抑制。葡萄糖激酶专一行强，Km值高，在肝脏中，当肝糖浓度较高时，催化葡萄糖6-磷酸的合成，维持血糖的稳定.,糖酵解过程中的中间产物都带有磷酸基团，它们的意义在于：1.磷酸化导致负离子，使分子产生极性，使产物不致流失到膜外；2.磷酸基团起一种信号作用，易于被酶识别；3.磷酸基团最终形成ATP，保存了能量。,该酶
5、有绝对的底物专一性和立体专一性。6PG,E4P和S7P等是该酶的竞争性抑制剂。,（三）果糖6-磷酸生成果糖1,6二磷酸,这是一个不可逆反应。催化该反应的是一种变构调节酶，也是酵解过程中最重要的限速酶。ATP有抑制作用，AMP可消除这种抑制作用。H+对该酶也有一种抑制作用，这可防止乳酸中毒。该反应对下一步的裂解做好了准备。,（四）果糖-1,6-二磷酸转变成 三碳化合物,该反应的标准自由能表明该反应是趋向与缩合，但在细胞中由于底物浓度的驱动，反应趋向于裂解。两个三碳糖相同的原子序号其来源不同。,（五）二羟丙酮转变成甘油醛3-磷酸,该反应尽管平衡点处二羟丙酮的浓度要高，但由于后续反应对甘油醛的消耗，
6、导致反应趋向甘油醛方向。,丙糖磷酸异构酶,第二阶段的反应,该反应中产生第一个还原型的辅酶I(NADHH+),同时吸收1分子无机磷酸。碘乙酸是一种不可逆抑制剂，它与-SH结合。砷酸使得其氧化作用与磷酸化作用解偶联，即反应仍进行，但未形成高能磷酸键。,砷酸的结构和磷酸类似，故是该酶的竞争性抑制剂。但产物为1砷酸，3-磷酸甘油酸，后者易水解成3-磷酸甘油酸。,高能键,(二）由1,3-二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸,这是酵解过程第一个产生ATP的部位。,（三）3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸,该反应通过一个中间产物:2,3-二磷酸甘油酸。当3-磷酸甘油酸与酶结合后，酶分子上的磷酸转移到2位，生成 2,
7、3-二磷酸甘油酸，使酶分子的活性部位再结合1分子的磷酸，同时产生游离的2-磷酸甘油酸。,（四）2-磷酸甘油酸脱水生成烯醇式丙酮酸,这一步反应的作用是为下一步将其高能状态转变成ATP作准备。氟化物是酶的强抑制剂。氟与镁、磷酸形成复合物，取代酶分子上镁的位置使酶失活。,Mg2+,高能磷酸化合物,（五）磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸并产生ATP,这是第二个产生ATP的部位，生成的丙酮酸是共同途径的终产物，无氧发酵和有氧呼吸在此之后开始分支。丙酮酸激酶是一个变构调节酶，ATP、长链脂肪酸、乙酰CoA、丙氨酸为负调节物；果糖-1，6-二磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸为正调节物。,Mg2+,四、酵解过程中能量的产生
8、,以葡萄糖为起点,无氧情况下:,GG-6-P-1ATP F-6-PF-1，6-dip-1ATP 2 1,3-二磷酸甘油酸2甘油酸-3-磷酸+2ATP,2PEP2Py+2ATP,除2分子ATP外，还生成2分子NADH,葡萄糖2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸2ATP+2NADH+2H+2H2O,五、丙酮酸的去路,丙酮酸,无氧或 相对缺氧,有氧：,酒精发酵,五、丙酮酸的去路,六、NADH+H+的命运 无氧条件下:通过乙醇发酵受氢，解决重氧化 通过乳酸发酵受氢，解决重氧化 有氧条件下:通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP,乳酸生成(发酵)动物包括人在剧烈运动时或供氧不足时：,酒精发酵 酵母
9、在无氧条件下，进行乙醇发酵。,CO2,NADH,NAD,七、糖酵解作用的调节 糖酵解代谢途径有三个关键酶：己糖激酶 磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶 三种酶催化的反应均为不可逆的，因此，都具有调节糖酵解的作用。其中，磷酸果糖激酶所催化的反应是糖酵解的限速步骤。,1.磷酸果糖激酶（PFK）的调节 ATP：高浓度的ATP使酶与底物F-6-P的亲和力降 低，从而抑制该酶活性。柠檬酸：通过加强ATP的抑制效应来抑制该酶的 活性。H+抑制 果糖-2,6-二磷酸：是该酶的强激动剂。能提高 果糖激酶与果糖6磷酸的亲合力，并降 低ATP的抑制效应。别构调控。前馈刺激作用 F-6-P F-2,6-2P,2.己糖激酶的调节 该酶受其催化产物G-6-P的抑制。3.丙酮酸激酶的调节 果糖-1,6-二磷酸对该酶有激活作用；ATP是该酶的变构抑制剂；丙氨酸为该酶的变构抑制剂；共价修饰调节：该酶的去磷酸化形式为活性形 式；磷酸化形式为非活性形式。高浓度葡萄糖促进该酶的去磷酸化；,八、其它糖进入糖酵解的途径,九、糖酵解的生理意义（1）在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补 充途径。（2）在有氧条件下，作为某些组织细胞（如：成 熟的红细胞）主要的供能途径。（3）提供生物合成所需的前体物质；（4）糖酵解不仅是葡萄糖的降解途径，也是其它 一些单糖的分解代谢途径；（5）为糖的彻底氧化分解作了准备。,
