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1、第三节 听 觉,传音装置：外耳(external ear)、中耳(middle ear)感音装置：内耳之耳蜗 听觉生理的中心问题：声音是怎样通过外耳、中耳的传音装置传到耳蜗的，耳蜗的感音装置又是如何把声波的机械能转换为听神经的动作电位的。,一、人耳的听阈和听域,耳的适宜刺激：空气震动的疏密波 频率：20-20000 Hz 人耳最敏感的频率：1000-3000Hz 强度：0.0002-1000 dyn/cm2 听阈（auditory threshold)：对于每一种频率的声波，都 有一个刚能引起听觉的最小强度，称为听阈。最大可听阈：不致引起鼓膜疼痛的最大声强。听域(audible area)：人
2、耳对震动频率和强度的感受范围。,二、外耳和中耳的功能,(一）外耳的功能 耳廓：采音、判断声音方向、探察声源方位（动耳肌）外耳道：传导声波、共鸣腔（对于波长为其4倍长度（2.5cm 4=10cm）的声波产生最大共振，对应频率为3500Hz，强度增强10倍）。(二）中耳的功能 鼓膜：具有很好的频率响应和较小的失真度，可复制外加震动频率，其震动与声波震动同始终。最佳频率响应范围：2400Hz以下。听骨链：鼓膜锤砧镫卵圆窗 听骨链的传音特点：杠杆支点位于听骨链的重心，惰性小，效率高。,中耳的声强放大作用：压强增大，振幅减小。鼓膜与卵圆窗的面积比：17.2:1（压强增大17.2倍）听骨链长臂与短臂之比：
3、1.3:1（压强增大1.3倍）中耳总增压效应：17.21.3=22.4倍 鼓膜张肌、听骨肌：声强70dB时，反射性收缩，使鼓膜紧 张，听骨链传音阻力增大，阻止过强声音传到卵圆窗，起 保护作用。但反射有潜伏期，对突然而致的强声来不及反 应。咽鼓管：是鼓室与外间大气的通道，调节鼓室内压力。,(三）声波传入内耳的途径1.气传导（air conduction）：（1)主要气传导途径：声波鼓膜听骨链卵圆窗（2)次要气传导途径：声波鼓膜鼓室空气震动圆窗2.骨传导（bone conduction）：声波颅骨震动颞骨中耳蜗淋巴液震动。敏感性很低。3.耳聋（1）传音性耳聋：气传导 骨传导相对（2）感音性耳聋：气
4、传导 骨传导均,三、内耳（耳蜗）的功能,（一）耳蜗(cochlea)的结构特点 骨性旋涡状管腔，圈 两个分界膜：前庭膜（Reissners membrane)、基底膜(basilar M.)三个腔：前庭阶（外淋巴）、鼓阶（外淋巴）、蜗管（内淋巴）联系：卵圆窗膜-前庭阶鼓阶（耳蜗顶部）-圆窗 蜗管：盲管 螺旋器（柯蒂器）：内、外毛细胞、支持细胞和盖膜等组成。毛细胞顶部内淋巴；毛细胞底部外淋巴，听神经末梢,（二）基底膜的震动和行波（traveling wave)学说 耳蜗的声波换能过程：声波震动听骨链卵圆窗膜震动淋巴液震动基底膜震动盖膜与毛细胞相对运动听纤毛弯曲毛细胞兴奋微音器电位听神经动作电位
5、圆窗膜：保证淋巴液流动，使震动能正常进行（液体不可压缩原理）,行波学说：基底膜的不同部位对不同频率的声波发生最大共振：底部高频 顶部低频,（三）耳蜗的生物电现象 耳蜗内电位：内淋巴电位比外淋巴电位高80mV 外淋巴电位 0mV 内淋巴电位+80mV 即毛细胞顶端膜外电位+80mV 内淋巴正电位的维持：血管纹细胞 毛细胞膜内电位：70mV 至 80mV 毛细胞顶端跨膜电位：160mV 毛细胞周围跨膜电位：80mV（毛细胞周围浸浴在外淋巴）,微音器电位：当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种交流性质的电变化，其频率和幅度与声波震动完全一致，称微音器电位（microphonic poten
6、tial)，是毛细胞感受器电位的复合表现。特点：无阈值，无不应期 潜伏期极短（0.1ms)电位幅度反映声压大小 对缺氧及深麻醉不敏感,纤毛运动方向与微音器电位的关系：静纤毛角位移0.1即可出现微音器电位 静纤毛向动纤毛弯曲去极化电位 静纤毛背离动纤毛弯曲超极化电位,四、听神经动作电位,听神经内不同纤维来源于基底膜的不同部位，单纤维有不同的特征频率。,第四节 平衡觉,前庭器官（vestibular apparapus)的组成：耳石器官（otolith organ)：椭圆囊人直立时呈水平位球囊-人直立时与地面垂直囊斑为椭圆囊和球囊的感受装置，感受头部位置和直线变速运动 半规管（semicircul
7、ar canals):外（水平）、前、后半规管 半规管的功能：感受旋转角加速度,二、前庭反应和眼震颤（nystagmus),前庭传入冲动 运动觉、位置觉 姿势反射（保持平衡）前庭自主神经反应（恶心、呕吐、眩晕等）眼震颤 眼震颤：指躯体旋转运动时引起的眼球运动，常用来判定前庭功能是否正常。主要由半规管受刺激引起。水平半规管受刺激水平方向眼震颤 上、后半规管受刺激垂直方向眼震颤,眼震颤测试方法：坐在转椅上，头前倾30（使外半规管处于水平位），沿垂直轴向右旋转，在20秒内旋转10次后突然停止。眼震颤方向：开始转动时，两眼球向左缓慢移动（慢动相），当转到左眼角不能再转时，两眼球又快速回到眼裂正中（快动
8、相）。之后重复上述现象。当旋转变为匀速运动时，眼震颤停止。当停止旋转时，眼震颤又出现，但方向与旋转开始时相反。规定快动相为眼震颤的方向。正常值：旋转突然停止后，眼震颤持续20-40s,频率为10s内5-10次。临床意义：持续时间过长说明前庭功能过敏，容易发生晕车、晕船及航空病等；持续时间过短说明前庭功能减弱。,第五节 嗅 觉,一、嗅觉（Oflatory receptor)感受器和嗅觉的一般性质,位置：嗅上皮位于上鼻道及鼻中隔后上部 嗅上皮组成：嗅细胞、支持细胞、基底细胞、Bowman腺.通路：嗅细胞底端嗅丝(嗅神经）穿过筛板嗅球 嗅觉感受器电位：去极化型（化学物质受体G蛋白Na+通道开放）嗅觉
9、感受器的适宜刺激：空气中的有机化学物质。七种基本气味：樟脑、花草、乙醚、薄荷、辛辣、腐腥味 自然界的有气味的物质：二万种以上 人类能分辨的气味：2000-4000种,嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖,2004年10月4日，瑞典卡罗林斯卡医学院宣布，2004年诺贝尔生理学或医学奖颁发给美国科学家理查德阿克塞尔（Richard Axel）和琳达巴克（Linda B.Buck），以表彰他们在人体气味受体和嗅觉系统组织方式研究中作出的杰出贡献。在人类诸种感觉中，嗅觉产生机理一直是最难解开的谜团之一。人能够分辨和记忆约万种不同的气味，但人具有这种能力的基本原理是什么？上述二人通过自己开拓性
10、的工作找到了解开这一谜底的钥匙，清楚地阐明了人类嗅觉系统的工作方式。两位科学家的研究揭示，有气味的物质会首先与气味受体结合，这些气味受体位于鼻上皮的气味受体细胞中。气味受体被气味分子激活后，气味受体细胞就会产生电信号，这些信号随后被传输到大脑的嗅球的微小区域中，并进而传至大脑其他区域，结合成特定模式。由此，人就能有意识地感受到比如茉莉花的香味，并在另一个时候想起这种气味。,他们发现，人体约有个基因用来编码气味受体细胞膜上的不同气味受体，这占人体基因总数的约。人的嗅觉系统具有高度“专业化”的特征。比如，每个气味受体细胞仅表达出一种气味受体基因，气味受体细胞的种类与气味受体完全相同。气味受体细胞会
11、将神经信号传递至大脑嗅球中被称为“嗅小球”的微小结构。人的大脑中约有个“嗅小球”，数量是气味受体细胞种类的倍。“嗅小球”也非常的“专业化”，携带相同受体的气味受体细胞会将神经信号传递到相应的“嗅小球”中，也就是说，来自具有相同受体的细胞的信息会在相同的“嗅小球”中集中。嗅小球随后又会激活被称为僧帽细胞的神经细胞，每个“嗅小球”只激活一个僧帽细胞，使人的嗅觉系统中信息传输的“专业性”仍得到保持。僧帽细胞然后将信息传输到大脑其他部分。结果，来自不同类型气味受体的信息组合成与特定气味相对应的模式，大脑最终有意识地感知到特定的气味。,嗅觉生理研究获得2004年诺贝尔生理学和医学奖,嗅觉生理研究获得20
12、04年诺贝尔生理学和医学奖,两位科学家在研究中发现，每个气味受体细胞会对有限的几种相关分子作出反应。绝大多数气味都是由多种气体分子组成的，其中每种气体分子会激活相应的多个气味受体，并会通过“嗅小球”和大脑其他区域的信号传递而组合成一定的气味模式。尽管气味受体只有约种，但它们可以产生大量的组合，形成大量的气味模式，这也就是人们能够辨别和记忆约万种不同气味的基础。阿克塞尔和巴克所发现的嗅觉系统组织原理，对研究人体其他感觉系统也具有价值。例如，他们发现，鼻上皮其他区域还存在能够检测信息素的受体，这些受体与气味受体存在相似。另外，科学家们还发现，舌头味蕾中也存在与气味受体类似的受体。,二、味觉感受器和
13、味觉的一般性质,第六节 味觉（gustation)味蕾（taste bud)的分布：舌背部表面的乳头内。不同部位的味觉敏感性：舌尖：甜味舌两侧：酸味舌两侧前部：咸味软腭、舌根：苦味 四五种基本味道：酸（H+浓度决定，K+)甜（糖分子等有机分子）苦（有机化合物，如奎宁等）咸(Na+浓度决定)鲜（味精：谷氨酸单钠）,第七节 皮肤感觉,（一）触压觉：感受器为游离神经末梢（角膜）、毛囊感受器、环层小体、Meissner 小体、Ruffini小体、等（二）温度觉：冷、热两种感受器，冷觉-游离神经末梢，III类神经纤维 热觉-游离神经末梢，IV类神经纤维（无髓）（三）痛觉：游离神经末梢，III、IV类神经纤维,
