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1、神经系统 Nervous System,第一节概述,一、神经系统的组成,中枢神经系统 Central Nervous System CNS,脑brain大脑 cerebrum间脑 diencephalon（包括：丘脑、丘脑上部、丘脑下部、丘脑底部和丘脑后部五个部分）小脑 cerebellum 脑干 brain stem（包括中脑、脑桥和延髓）脊髓 spinal cord,脑干,中脑,脑桥,延髓,丘脑,小脑,下丘脑,周围神经系统 Peripheral Nervous System(PNS),按解剖分脑神经（12对）脊神经（31对）按功能分 感觉（传入）神经 运动（传出）神经,躯体运动神经自主神经
2、（植物性神经）,交感神经副交感神经,脑神经,记忆口诀：一嗅二视三动眼，四滑五叉六外展，七面八听九舌咽，迷副舌下神经全。I 嗅神经，主要负责鼻子的嗅觉.II视神经，主管眼睛的视物功能.III 动眼神经，主管眼球向上、向下向内等方向的运动及瞳孔的缩小.IV 滑车神经，主管眼球向外下方的运动.V三叉神经，分三支VI 外展神经，主管眼球向外方向的运动。VII 面神经，主管面部表情肌的运动，VIII 听神经，由两部分组成，一部分叫做听神经，另一部分叫做前庭神经IX舌咽神经，主管咽喉部粘膜的感觉，X 迷走神经，主管咽喉部肌肉的运动、心脏、血管、胃肠道平滑肌的运动 XI副神经，主要负责转颈、耸肩等运动。XI
3、I 舌下神经，主管舌肌运动。,脊神经,脊神经共31对，包括颈神经8对，胸神经12对，腰神经5对，骶神经5对，尾神经1对。脊神经由与脊髓相连的前根t和后根在椎间孔合并而成。前根属运动性，由位于运动神经元轴突组成。后根属感觉性，由脊神经节内假单极神经元的中枢突组成。,人类的中枢神经系统中约有1011个神经元和151012个神经胶质细胞,神经元和神经胶质细胞,神经系统常用术语,灰质神经元的胞体及其树突聚集的部位，色泽灰暗，称为灰质 白质神经纤维集中的地方，因多数轴突具有髓鞘，颜色苍白，称为白质 神经纤维神经元的轴突和长树突以及包在它们外面的髓鞘和神经膜神经束神经纤维集合在一起形成的束状结构，也称纤维
4、束或传导束神经节在周围神经系统中神经元胞体集中的部位,神经系统常用术语,二、神经系统的进化,腔肠动物网状扁形动物梯形，出现脑神经节环节动物链状节肢动物链状，三部脑（前脑中脑后脑）脊椎动物背神经管（发育成五部脑和脊髓）,第二节神经的兴奋与传导,一、神经细胞的生物电现象和记录方法生物电 bioelectricity 是一种极普遍的生理现象，是活组织的基本特征之一，广泛存在于各种动物甚至植物的生理活动中。人们注意到生物电现象 最早是从电鱼击人 开始的。,生物电现象的观察和记录方法,生物电可用灵敏电流计、放大器和示波器以及计算机控制的采集处理系统进行测量。细胞外记录2个记录电极均在细胞外，通常使用金属
5、电极，记录多个细胞电活动造成的综合电信号。如心电图，脑电图，神经干的双相动作电位等 细胞内记录1个记录电极在细胞内，另1个在细胞外，细胞电极通常是玻璃微电极，尖端直径可达到1 m以下，内充导电溶液（KCl），可记录单个细胞的电活动。,细胞外记录,细胞内记录,（一）兴奋与兴奋性,1.刺激与兴奋刺激：广义的刺激指的是机体任何内外环境的变化 刺激的种类有很多，如机械的、温度的、光的、化学的和电刺激等在实验室研究神经和肌肉时应用的主要是电刺激,电刺激的参数有3 个，强度、时间、强度对于时间的变化率。应用时一般采用方波。,电刺激（方波）,双刺激：强度1，波宽1 强度2，波宽2，波间隔串刺激：强度，波宽，
6、频率，串长连续(复)刺激：强度，波宽，频率,双刺激,串刺激,连续刺激,单刺激,兴奋：现代生理学上兴奋等于动作电位，动作电位可以在细胞上传导，并且不衰减。兴奋性：受到刺激后产生兴奋（动作电位）的能力。可兴奋细胞：受到刺激后能够产生兴奋（动作电位）的细胞，主要有神经、肌肉和某些腺体细胞,2.引起兴奋的条件,（1）刺激的强度I，通常以电压（伏特 V）表示（2）刺激的作用时间 t，通常以毫秒（ms)表示（3）强度对于时间变化率 dI/dt，使用方波时不考 虑此因素（4）细胞的兴奋性,（二）静息电位(Resting potential),在细胞水平上生物电表现为静息电位和动作电位静息电位：是指细胞未受到
7、刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差，表现为内负外正。如：枪乌贼巨大神经轴突、蛙骨骼肌细胞（-50-70mV）、哺乳动物肌肉和神经细胞（-70-90mV）；人的红细胞（-10mV）；内负外正状态称为极化。,静息电位和K+平衡电位：,细胞膜在安静状态时，假定只对K+有通透性，由于浓度差，K+由膜内向膜外扩散，使膜内变负而膜外变正。当外移的K+浓度势能差等于膜两侧阻止外移的电势能差时，细胞膜上不再有K+的净移动，而膜两侧由于已经外移的K+所造成的电位差，也稳定于某一数值不变，此电位差称为K+平衡电位：用Nernst公式可以计算 RT K+0 ZF K+i R:气体常数（8.31）；T:绝对温度；Z:
8、离子价；1F:法拉第常数（96500）计算结果为：-87 mV，Hodgkin(1939)用精密仪器测出的静息电位为：-77mV。,Ek=,ln,（三）动作电位（Action potential）,当神经纤维在安静的情况下受到一次短促的刺激时，细胞膜内的负电位迅速消失，并且进而转变成正电位，但是膜两侧电位的倒转只是暂时的，它很快就恢复到受刺激前静息时的状态。这个过程称作动作电位。在神经纤维它一般只持续0.52ms，这使它在描记图形上形成一次短促而尖锐的脉冲，构成了神经动作电位的主要部分，特称之为锋电位（Spike Potential)（去极化、超射、复极化）,动作电位 膜受到刺激后在原有RP的
9、基础上发生的一次膜两侧电位的快速而可逆的倒转和复原。,阈电位,动作电位的全或无现象 同一细胞上的动作电位的大小不随着刺激强度和传导距离而改变的现象，称为“全或无”现象。,1.动作电位形成的离子机制,细胞膜受刺激时，首先引起受刺激部分的膜去极化，当去极化达到阈电位（它大约比静息电位的绝对值减少1020mV，它是一切可兴奋细胞的重要特征参数，它表示引起细胞产生动作电位或兴奋，刺激所引起的膜电位变化，至少必须达到这个程度）时，膜上的Na+通道开放，引起Na+电导增加，Na+流入膜内，当PNa 大于PK时，Na+迅速内流，使膜内的正电荷增加，因而进一步去极化，于是达到一个新的平衡点，相当于Na+平衡电
10、位，用Nernst公式也可以计算。,2.电压门控离子通道,电压门控Na+通道,浅青紫链霉菌K+离子通道结构示意图,Voltage gated K+channel,河豚毒素(tetrodotoxin,TTX)，已知毒性最大的毒素之一，是Na+通道的一种特异性阻断剂，它结合在该通道的细胞外侧。四乙胺（TEA）阻断K+通道，它从胞质侧进入K+通道并将其阻断。,（四）神经细胞兴奋性的变化,兴奋后兴奋性的变化当细胞在接受一次有效刺激产生动作电位的当时和以后一小段时间内兴奋性经历一系列有次序的变化，然后恢复正常。依次是：绝对不应期、相对不应期、超常期和低常期。对于nerve and muscle cell
11、s,绝对不应期:0.52 ms,相对不应期:a few ms超常期和低常期3050 ms 有髓神经纤维上动作电位的频率最多5001000次/s,2.总和,local response（局部反应）threshold potential(阈电位）局部反应仍具有电紧张电位的特征：不表现“全或无”特征；在局部形成电紧张传播，范围不超过几个毫米 可以叠加（总和），包括空间总和和时间总和,空间总和,时间总和,二、神经冲动的传导,可传导的动作电位也称神经冲动，神经冲动具有“全或无”的特征（一）神经纤维传导的基本特征1.生理完整性2.双向传导3.非递减性4.绝缘性5.相对不疲劳性,（二）神经冲动在同一细胞上的
12、传导,局部电流是传导的基础,在有髓纤维，动作电位只在郎飞氏节(node of Ranvier)处再生，双由于以上电学特性，动作电位可以以小的衰减和高的速度由一个郎飞氏节传导至下一个郎飞氏节。这种传导称作跳跃式传导.,郎飞氏节,有髓纤维上的跳跃式传导,（三）神经纤维的传导速度,神经纤维的传导速度,第三节神经元间的功能联系及活动,神经系统是机体的主要功能调节系统，它直接或间接地调节机体各器官、系统的功能，来适应机体内外环境的变化，维持生命活动的正常进行。神经元是神经系统中最基本结构和功能单位，在人的中枢神经系统中有1011个神经元，神经元之间的信息流动是神经系统实惠功能的最基本形式。这种信息流动涉
13、及许多复杂的生理生化过程，本节重点讨论突触传递及有关的机制。,一、突触的结构及传递,动作电位可以从一个神经元传到另一个神经元，然而神经元之间在结构上并无直接联系，传递是通过一种特殊的结构“突触”来完成的。突触(synapse)是一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相接触的部位，。,神经元和突触CNS中约有21014 个突触。每个神经无的轴突末梢约形成2000个 突触。,扫描电镜示在一个神经元表面形成的大量突触,（一）突触的结构,突触由3部分构成突触前膜 突触后膜突触间隙(1050nm),（二）突触的分类 轴突-树突式最为多见 轴突-胞体式较常见 轴突-轴突式是突触前抑制和突触前易化的
14、结构基础,由于中枢存在大量的局部神经元构成的局部神经元回路，因而还存在一些其它类型的突触,（三）突触的传递过程当突触前神经元有冲动传到末梢时，突触前膜发生去极化，当去极化达到一定水平时，前膜上电压门控钙通道开放，细胞外Ca2+进入末梢轴浆内，导致轴浆内Ca2+浓度的瞬时升高，由此触发突触囊泡的出胞，引起末梢的量子式释放。递质释入突触间隙后，经扩散抵达突触后膜，作用于后膜上的特异性受体或化学门控通道，引起后膜对某些离子通透性的改变，使某些离子进出后膜。突触后即发生一定程度的去极化或超极化。从而形成突触后电位。递质随即被降解或重新摄回轴突末梢,（一）兴奋性突触后电位EPSP(Excitatory
15、postsynaptic potential)是一种局部去极化电位Na+和K+的通透性增大，Na+内流为主。（二）抑制性突触后电位IPSP(Inhibitory postsynaptic potential)局部超极化电位,二、突触后电位,突触后膜电位改变的总趋势决定于同时产生的EPSP和IPSP的代数和，当突触后膜去极化并达到阈电位水平时即可爆发动作电位。动作电位发生在轴突始段。,（三）突触整合,化学突触传递过程,突触前轴突末梢的AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主)K+通透性,Cl-(主)K+通透性,Ca2+内流：降低轴浆粘度和消除突触前膜内的
16、负电位,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,电突触传递 结构基础：是缝隙连接。传递过程：电-电(AP以局部电流方式)。传递特征：双向性，速度快，几乎无潜伏期。,影响突触传递的因素影响递质释放的因素Ca2+的内流；突触前受体；某些毒素影响已释放递质消除的因素三环类抗抑郁药（如丙咪嗪）；有机磷农药 影响受体的因素亲和力；受体数量（上调、下调）；拮抗剂（箭毒）,突触传递的可塑性 synaptic plasticity 是指突触的形态和功能发生较为持久的改变，被认为是学习和记忆产生机制的生理学基础。强直后增强突触前末梢在接受一短串高频刺激后，突触后电位持续增大。最长可持续1小时。末梢内Ca2+
17、浓度增大习惯化和敏感化 习惯化 重复给予较温合的刺激时，突触对刺激的反应逐渐减弱 敏感化 重复刺激使突触对原刺激反应增强和延长,三、兴奋由神经向肌肉的传递,（一）神经肌肉接头 neuromuscular junction现在认为神经肌肉接头也是一种突触，它是突触的一种特殊形式。此处的突触后膜是特化的肌细胞膜，称终板膜,电子显微镜神经肌肉接头,突触前过程 乙酰胆碱（Ach）的合成与贮存 Ach release（多个突触小泡同时释放）突触后过程 Ach receptor and end plate potential(EPP)Ach 对channel作用的终止 End-plate potentia
18、l 的特点及肌细胞膜 action potential的引起 筒箭毒、银环蛇毒可以阻断神经肌肉接头的传递,（二）信号在神经肌肉接头处的传递,（三）骨骼肌的收缩,1.骨骼肌的功能解剖和超微结构,肌小节 sarcomeres:kmiI 带（明带）Isotropic band or light bandA带（暗带）anisotropic band or dark band粗肌丝myosin myofilament 细肌丝 actin myofilament,兴奋收缩耦联Excitation-contraction coupling,横管的作用三联管结构的信息传递Ca2+的贮存、释放、再聚集,四、递质
19、和受体,(一)神经递质(neurotransmitter)和神经调质 1.神经递质的标准:突触前神经元内具有合成神经递质的物质及酶系统，能够合成该递质。递质贮存于突触小泡，冲动到达时能释放入突触间隙。能与突触后膜受体结合发挥特定的生理作用。存在能使该递质失活的酶或其它环节（如重摄取）。用递质拟似剂或受体阻断剂能加强或阻断递质的作用,2.调质（neuromodulator）的概念：除递质外神经元还能合成和释放一些化学物质，它们并不在神经元之间直接起信息传递的作用，而是增强或削弱递质的信息传递效应，这类对递质起调节作用物质称为神经调质.,主要的递质和受体系统 递质和调质有100多种，有的学者将其分
20、为10类，也有的学者将递质和调质分为6类。胆碱类生物胺类嘌呤嘌呤核苷酸类气体类肽类,一些常见的神经递质和神经调质,4.神经递质的共存：以往：一N元只能释放一种递质(Dales原则)近来：一N元内可存在二种或二种以上的递质=共存。5.递质的代谢 包括递质的合成、储存、释放、降解、再摄取和再合成,(二)神经递质受体1.概念：受体（receptor）是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。,配体(ligand)是指能与受体特异结合的物质，包括激动剂和拮抗剂,受体与配体结合的特性：特异性；饱和性；可逆性。,肾上腺素能受体(、),5-HT受体、氨基酸类受体等,与离
21、子通道偶联受体激活G蛋白和蛋白激酶途径受体,2.受体的类型,按分布部位：突触前受体、突触后受体,按生物效应：,按结合递质：,胆碱能受体(N、M),Acetylcholine（Ach)及其受体 M 受体(G-蛋白耦联型)拮抗剂为阿托品 N 受体(离子通道型)拮抗剂为筒箭毒碱 N1亚型分布于中枢神经系统和自主神经节节后神经元膜上，又称为神经元(节)型烟碱受体(neuron-type nicotinic receptor)；N2亚型分布于骨骼肌终板膜，又称为肌肉型烟碱受体(muscle-type nicotinic receptor)。,胆碱能纤维在外周的分布：交感神经的节前纤维；支配汗腺的交感神经
22、节后纤维；支配骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维；副交感神经的节前纤维；副交感神经的节后纤维；躯体运动神经末梢；,去甲肾上腺素（NE）和肾上腺素（E）及其受体所有肾上腺素能受体都属于G-蛋白耦联型有(1,2)型和(1,2,3)型，在心脏上主要存在受体，在血管平滑肌上则有 和两种受体，NE对受体的作用较强，而对受体的作用则较弱。拮抗剂有酚妥拉明()，普萘洛尔(),非条件反射（与生俱来的）条件反射（后天获得的）,五、神经反射活动的特征,(一)反射（Reflex）反射是在CNS参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答反应。,反射,非条件反射(Unconditioned reflex)生来就有的反射。包括
23、防御反射、食物反射、性反射等。特点：生来就有，数量有限；反射弧固定；无需大脑皮层参与，通过皮层下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有重要意义。条件反射(Conditioned reflex)通过后天学习和训练而形成的反射。是反射的高级形式。特点:在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动，数量无限；反射弧易变，可以建立，也能消退；形成条件反射必须有大脑皮层参与。意义：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。,（二）反射弧,反射弧由五部分组成：感受器、传入N、中枢、传出N、效应器,反射过程,N反射特点:快、短、准
24、,适宜刺激,感受器,传入神经,反射中枢,传出神经,效应器,内分泌腺,效应器,N-体液反射特点：慢、广、久,激素,血液,+,AP,AP,Characteristics of synaptic transmission单向传播中枢延搁兴奋的总和后发放对内环境变化敏感和容易发生疲劳,（三）中枢兴奋传播的特征,(四)中枢神经元的联系方式,辐散聚合链锁式和环式联系,辐散,聚合,链锁,环式,（五）反射活动的协调,完整机体的活动基本上都是反射活动。在同一时间内机体内进行着各种各样的反射活动，它们之间相互配合，表现出高度的协调性。反射活动之所以能协调一致，是由于CNS内部的兴奋过程和抑制过程之间存在着有规律的相互影响和相互制约。交互抑制扩散反馈,交互抑制 躯体运动：一组肌肉收缩时，其颉抗肌舒张，一侧后肢屈曲时，另一后肢伸直。内脏活动调节：交感和副交感的作用往往相反扩散 某一中枢的兴历或抑制通过突触联系扩布到其他中枢反馈 负反馈：血压调节，胃酸分泌调节等 正反馈：排尿反射等,Thank You!,
