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1、,济宁学院生命科学与工程系,vertebrate zoology,脊 椎 动 物 学,任课教师：济宁学院生命科学与工程系 胡树慧联系电话：办公地点：理科教学楼A415E-mail：QQ:767630703,适应辐射：凡是分类地位相近的物种，由于分别适应各种生活环境，经过长期演变，终于在形态结构上造成明显差异的现象，称为适应辐射。Adaptive radiation:The formation of many new species following the availability of new environments or the development of a new adaptat
2、ion.The evolution of of many diversely adapted species from a common ancestor upon introduction to various new environmental opportunities and challenges,半索动物的分类地位：,(一)有学者认为口索可能是最初出现的脊索,因此认为半索动物属于脊索动物门的一个亚门.(二)有学者认为口索不是脊索的同源器官,口索很可能是内分泌系统的一个器官.而且柱头虫具有许多无脊椎动物的特征,如具有腹神经索,开放式循环系统,肛在身体末端等特点.因此认为半索动物的分类地
3、位应该是位于无脊椎动物与脊索动物之间的一个独立的门.,第一章 脊索动物门（CHORDATES）,Definition（脊索动物的定义）The great phylum chordata（脊索动物门）derives its name from one of the few common characteristics of this group-the notochord.This structure is possessed by all members of the phylum,either in the larval or embryonic stages or throughout l
4、ife.The three distinctive characteristics that chordates apart from all other phyla are the notochord,dorsal tubular nerve cord,and pharyngeal gill slits.These characteristics are always found in the early embryo,although they may be altered or may disappear altogether in later stages of the life cy
5、cle.These three features are so important that each merits a short description of its own.,第一节、脊索动物门的主要特征,一、终生或胚胎期具有脊索：是背部起支持体轴作用的一条有弹性又有硬度棒状结构，介于消化道和神经管之间。*来源：*组成：*出现时期：,脊索的出现在动物演化史上的意义:脊索的出现是动物演化史中的重大事件，使动物体的支持、保护和运动的功能获得质的飞跃；这一先驱结构在脊椎动物达到更为完善的发展，从而使其成为在动物界中占统治地位的一个类群。其意义如下：1.脊索（以及脊柱）构成支撑躯体的主梁，是体重
6、的承受者，使内脏器官得到有力的支持和保护；2.运动肌肉获得坚强的支点，在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形，因而有可能向“大型化”发展；3.脊索的中轴支撑作用也使动物体更有效地完成定向运动，对于主动捕食及逃避敌害都更为有利4.脊索动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护都是在脊索的基础上进一步完善化的结果。,二、具有背神经管：脊索动物神经系统的中枢部分呈管状，位于身体的背中线，脊索的上方。它是由胚胎发育早期的外胚层细胞下陷卷褶而形成。在高等的脊索动物，神经管的前端膨大形成脑，后面的部分则形成脊髓。,DORSAL TUBULAR NERVE CORD.In the inverte
7、brate phyla the nerve cord(often paired)is ventral to the alimentary canal and is solid,but in the chordates the cord is dorsa1 to the alimentary canal and is formed as a tube.The anterior end of this tube in vertebrates becomes enlarged to form the brain.The hollow cord is produced by the infolding
8、 of ectodermal cells on the dorsal side of the body above the notochord.Among the vertebrates the nerve cord lies in the neural arches of the vertebrae,and the anterior brain is surrounded by a bony or cartilaginous cranium.,三、具有咽鳃裂：低等脊索动物消化管前端咽部的两侧有左右成对排列、数目不等的裂孔，直接或间接与外界相通咽鳃裂。它是一种呼吸器官，在低等脊索动物终生存在，
9、在高等的脊索动物，咽鳃裂只见于某些幼体（蝌蚪）和胚胎期，以后则完全关闭消失，以肺代鳃行呼吸作用。,PHARYNGEAL GILL SLITS.Pharyngeal gill slits are perforated slitlike openings that lead from the pharyngeal cavity to the outside.They are formed by the invagination of the outside ectoderm and the evagination of the endodermal lining of the pharynx.Th
10、e two pockets break through when they meet,to form the slit.In higher vertebrates these pockets may not break through and only grooves are formed instead of slits;all traces of them usually disappear.In forms that use the slits for breathing,gills with blood vessels are attached to the margins of th
11、e slits and make the gaseous exchange with the water that enters the mouth and passes through the pharyngeal gill slits.The slits have in their walls supporting frameworks of gill bars.Primitive forms such as amphioxus have a large number of slits,but only six or seven are the rule in the fish.The t
12、ransitory appearance of the slits in land vertebrates is often used as evidence for evolution.,四、脊索动物门的次要特征：1、心脏如存在，总是位于消化管的腹面。2、尾部如存在，总是位于肛门的后方。3、骨骼系统属于生活的内骨骼。,五、与非脊索动物相似的特征：脊索动物区别于非脊索动物，但在脊索动物的身体上仍然可以看到许多在非脊索动物的身体上才能见到的特点。说明脊索动物起源于非脊索动物。后口三胚层真体腔两侧对称身体分节,原口动物与后口动物：三胚层多细胞动物分为两类：原口动物 胚胎时期的胚孔（原口）发育成动物
13、的口，肛门是在相对的一侧开口形成的，节肢动物以前的无脊椎动物类群属于原口动物，原口动物的另一个特点是以裂体腔法形成体腔。包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。后口动物 胚胎时期的原口发育为动物的肛门或封闭，而相对的一侧形成新的开口发育为动物的口。具有这种发育方式的动物称为后口动物。包括：棘皮动物、半索动物、脊索动物。,脊索动物分类概述,*现存的脊索动物约有4万多种，分属于3个亚门。一、尾索动物亚门Subphylum Urochordata*主要特点：脊索和背神经管仅存在于幼体的尾部，成体退化或消失；体表被有被囊。*重要类群：尾海鞘纲、海鞘纲、樽海鞘纲等。,二、头索动物亚门Su
14、bphylum Cephalochordata*主要特点：脊索和背神经管纵贯于全身的背部，并终生保留；咽鳃裂众多。仅头索纲Cephalochoda一个类群,*无头类：头索动物体呈鱼形，体节分明，表皮只有一层细胞，头部不明显（脑和感觉器官还没有分化出来），故称无头类。,三、脊椎动物亚门Subphylum Vertebrata*主要特点：脊索只在胚胎发育阶段出现，随后或多或少地被脊柱所代替。*有头类：脊椎动物的脑和各种感觉器官在前端集中，形成明显的头部，故称有头类。,（一）圆口纲Cyclostomata：无颌，缺乏成对的附肢，单鼻孔，脊索及雏形的椎骨并存，又名无颌类Agnatha。,（二）鱼纲Pi
15、sces：出现上、下颌，体表大多被鳞，鳃呼吸，成对的前后肢形成适于水生生活的胸鳍和腹鳍。*有颌类Gnathostoma：包括鱼纲和其它高等四足类。,*新的分类系统将原来鱼纲中的软骨鱼类和硬骨鱼类分别提升分为2个独立的纲，即软骨鱼纲和硬骨鱼纲。,*软骨鱼纲：出现上下颌，称为有颌类。骨骼全为软骨，体被盾鳞，出现了成对的鳍，鳃裂直接开口体外。,*硬骨鱼纲：骨骼一般为硬骨，体被硬鳞，圆鳞或栉鳞，鳃裂不直接开口体表。,（三）两栖纲Amphibia：皮肤裸露，幼体用鳃呼吸，以鳍游泳，经过变态后的动物上陆生活，营肺呼吸和以五趾型附肢pentadactyl limb运动。与其他更高等脊椎动物共称为四足类。,（
16、四）爬行纲Reptilia：皮肤干燥，外被角质鳞、角盾或骨板。心脏有二心房、一心室或近于两心室。,*羊膜动物Amniota：爬行、鸟纲和哺乳纲动物在胚胎发育过程中出现羊膜amnion，因而合称为羊膜动物。*无羊膜动物：爬行纲以前的各纲脊椎动物在胚胎发育过程中不出现羊膜，称为无羊膜动物Anamniota。,（五）鸟纲Aves：体表被羽（feather），前肢特化成翼，恒温，卵生。,（六）哺乳纲Mammalia：身体被毛，恒温，胎生，哺乳。,脊椎动物主要类群,第三节 尾索动物亚门,*原索动物：尾索动物和头索动物两个亚门是脊索动物中最低级的类群，总称为原索动物。*身体包被在胶质或近似植物纤维素成分的
17、被囊中，至少在幼体时期尾部具有脊索及神经管，所以称为尾索动物或被囊动物（tunicate）*体呈袋形或桶状，包括单体或群体两个类型，绝大多数无尾种类只在幼体时期自由生活，成体营底栖固着生活。*体表有入水孔和出水孔，咽壁有数量不等的鳃裂，咽外围有宽大的围鳃腔，与出水管孔相通。*一般为雌雄同体，异体受精；樽海鞘的生活史中有复杂的世代交替现象。,一、代表动物柄海鞘Styela clava,（一）外形和生活方式*柄、入水孔、缘膜（有何作用？）、出水孔。*背腹部：如何区分？*垒叠的聚生现象：,1.体壁：*构成：上皮细胞、肌肉纤维；*被囊由体壁分泌的一种化学成分类似植物纤维素的被囊素（tunicin）形成
18、。背囊有何特点和意义？,2.消化和呼吸系统（1）围鳃腔：是由身体表面陷入内部所形成的空腔。（2）消化管：口咽食道胃肠 肛门（开口于围鳃腔）。（3）背板（或称咽上沟）和内柱：食物在咽内是如何运行的？,（3）呼吸器官：咽壁有许多细小的鳃裂，鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管，当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换，完成呼吸作用。,3.循环方式和排泄器官（1）循环方式：开管式循环。*心脏：位于身体腹面靠近胃部的围心腔内，藉着围心膜的收缩而搏动。*鳃血管：由心脏前端发出沿咽腹分支到鳃裂间的咽壁上。*肠血管：由心脏后端分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间。,*特殊的可逆式血液循环流向,（2
19、）排泄器官：柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞，称为肾小囊renal vesicles。,4.神经：神经系统和感觉器官退化。5.生殖系统：雌雄同体，异体受精。,（三）幼体及变态 1.柄海鞘幼体的变态过程：,*短时间的游泳附着 尾部连同脊索萎缩消失神经管退化成神经节，感官消失咽部扩大，鳃裂数增加内部器官旋转约90 形成被囊固着生活。,2 幼体和变态 幼体具脊索动物 3 大特征，尾内有脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。尾在肛门后方，心脏位于腹面。变态期间：尾部连同脊索逐渐萎缩消失，神经管退化成神经节，感觉
20、器官消失,裂数增加，体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。逆行变态或退化变态(retrogressive metamorphosis):尾索动物（海鞘等）的幼体和成体有着截然不同的生活方式，其幼体有着复杂的结构，而成体结构简单；在由幼体向成体转变的过程中，这些复杂的器官趋于简化和消失。,变态：动物的幼体和成体有着明显不同的外部形态和内部结构，由幼体到成体要经过的深刻的形态和结构的改造过程成为变态。Metamorphosis:is a biological process by which an animal physically develops after birth or hatchin
21、g,involving a conspicuous and relatively abrupt change in the animals body structure through cell growth and differentiation.Some insects,amphibians,mollusks,crustaceans,Cnidarians,echinoderms and tunicates undergo metamorphosis,which is usually(but not always)accompanied by a change of habitat or b
22、ehavior.,二、尾索动物分类,（一）尾海鞘纲Appendiculariae：1.是尾索动物中最原始的类型，代表动物为住囊虫Oikopleura和巨尾虫Megalocerus huxleyi 等。*住囊虫：生活习性有何特点？2.主要特征：体外无被囊；只有两个直接开口于体外的鳃裂而缺乏围鳃腔；生长发育过程中无逆行变态，终生保持着带有长尾的幼体状态，大多数营自由游泳生活，又名幼形纲Larvacea。3.我国至今未发现本纲动物。,尾索动物分类,尾海鞘纲(幼形纲),海鞘纲,（二）海鞘纲Ascidiacea1.主要特征：种类繁多，包括单体和群体两种类型，附着于物体或营水底固着生活。2.代表动物：米氏
23、小叶鞘Leptoclinum mitsukurii、玻璃海鞘Cionaintestinalis、瘤海鞘Styela canops、乳突皮海鞘Molgula manhattensis等。,1.主要特征：大多数种类是营自由游泳生活的漂浮型海鞘，体成桶形或樽形，咽壁有2个或更多的鳃裂；成体无尾，入水孔和出水孔分别位于身体的前后端；被囊薄而透明，外有环状排列的肌肉带，可自前往后依次收缩；生活史复杂，繁殖方式是有性与无性的世代交替。2.代表动物：樽海鞘Doliolum deuticulatum、小海樽Dolioletta natilnalis、磷海鞘Pyrosoma atlanticum（口孔内缘有磷光
24、器，漂浮时能发出闪烁的磷光，别名火体虫）等,（三）樽海鞘纲Thaliacea,精巢,第四节 头索动物亚门,*头索动物是一类终生具有发达脊索、被神经管和咽鳃裂等特征的无头鱼形脊索动物，脊索延伸至背神经管的前方，故称头索动物。,一、代表动物白氏文昌鱼Branchiostoma belcheri,有一套特化的取食和滤食器官*口笠前庭和轮器*口、触须、缘膜、触手。*背鳍、尾鳍、臀前鳍；无偶鳍，身体前部两侧各有一条腹褶。*腹孔：又名围鳃腔孔。,1.外形：体形略似小鱼，两端尖出，故称双尖鱼，又因尾形状很象矛头而名海矛。,2.生活方式：3.我国福建沿海文昌鱼种群数量变化。说明了什么？,（二）内部构造1.皮肤
25、：由表皮和真皮两部分构成。2.骨骼：尚未形成骨质的骨骼。3.肌肉：全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的V字形肌节，两侧的肌节互不对称。此外还有横肌和括约肌。,4.消化和呼吸器官：（1）摄食：靠轮器和咽部纤毛的摆动，使食物随水流经口进入咽。（2）消化：咽内有内柱、咽上沟和围咽沟等。肝盲囊与脊椎动物的肝脏为同源器官。（3）呼吸器官：咽腔和皮肤。,5.血液循环：文昌鱼的循环系统属于闭管式，无心脏，但有具搏动能力的腹大动脉，因而被称为狭心动物。,Although there is no heart,the blood system similar to that of higher chordat
26、es.The blood moves posteriorly in the dorsal aorta and anteriorly in the ventral aorta;a hepatic portal vein leads from the intestines to the liver.Blood is propelled by contractions of the ventral aorta and is carried to the dorsal aorta by vessels in the gill bars.The blood is almost colorless,wit
27、h a few red corpuscles.,6.排泄器官：由数十对按节排列的肾管组成。*褐色漏斗：有排泄功能？一种感受器？,文昌鱼的肾,7.神经系统：*背神经管：脑泡。*背裂：*脑神经：2对，由脑泡发出。*脊神经：自神经管两侧发出，包括背根和腹根。,*感觉器官：不发达脑眼；色素点，又叫眼点；感觉细胞；哈氏窝（与脊椎动物脑下垂体同源）,8.生殖系统：雌雄异体，生殖腺附生于围鳃腔两侧的内壁上。（三）胚胎发育和变态*变态过程：受精卵桑葚胚囊胚原肠胚神经胚幼体 变态。,第五节 脊椎动物亚门,脊椎动物的主要特征：1、神经系统和感官发达，出现了明显的头部：神经管的前端分化成脑，后端分化成脊髓。同时在前
28、端出现了集中的感觉器官眼、耳、鼻等。脑和感官与保护它们的头骨结合在一起，构成了明显的头部有头类。2、具有生活的内骨骼：脊椎动物的骨骼包埋于体内肌肉组织之间，它起源于中胚层，是生活的组织，能随着身体的长大而增大。在绝大多数的种类，脊索仅见于胚胎发育的早期，以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。3、代谢机能复杂：（1）有专门的呼吸器官：原生的水生种类以鳃呼吸；次生的水生种类以及陆生种类，其成体以肺呼吸，鳃裂胚胎期及幼体，以后关闭消失。（2）有完善的循环系统：脊椎动物的循环系统为闭管式，出现了能收缩的心脏，血液循环的动力加大，促进了血液循环，有利于生理机能的全面提高。（3）以构造复杂的肾脏代替
29、肾管，提高了排泄系统的机能，使旺盛的新陈代谢活动产生的大量废物能有效及时地排出体外。4、除了圆口类外都具备上下颌5、除了圆口类外都具有成对的附肢，而且成对的附肢不超过两对。,第六节 脊索动物的起源和演化,一、脊索动物起源的学说：1、环节动物说：认为脊索动物起源于环节动物，理由如下：两类动物均为两侧对称，都分节都有发达的体腔和按体节排列的排泄器官如果吧蚯蚓的背腹倒转，那么其神经索和消化管的位置与脊索动物相当，血管内血流的方向也一致。此学说被摒弃的原因：如果将环节动物的背腹倒转，动物的口则位于背侧，脑则在腹侧，与脊索动物不同。而且脊索、鳃裂以及胚胎发育等方面，二者存在无法解释的巨大差异。,2、棘皮
30、动物说：认为脊索动物起源于棘皮动物，这是通过比较半索动物与棘皮动物后得出的结论。半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，其胚胎发育过程及幼体的形态与棘皮动物相似（后口、体腔囊法形成体腔、柱头幼虫的结构类似于短腕幼虫）。另外，半索动物肌肉的化学组成与棘皮动物的基本相似。依据以上几点，认定棘皮动物与脊索动物有亲缘关系，认为二者可能起源于一共同的祖先，由此共同的祖先向两个方向演变，一支进化为棘皮动物，另一支进化为脊索动物。,脊索动物的祖先可能类似尾索动物的幼体：*一类经变态，成体为固着生活，鳃裂作为取食和呼吸器官；*另一类幼体期延长并适应新的生活环境，不再变态，出现生殖腺并进行繁殖（即幼体性成熟），进
31、而发展出具有脊索、背神经管和鳃裂的自由运动的脊索动物。,二、脊索动物的演化：由于头索动物、尾索动物及低等的脊椎动物的身体柔软，体内无骨化的骨骼等构造，在地层中没有形成化石，因此在其演化过程中没有留下直接的证据，只能根据比较解剖学、胚胎学等方面的论据来论证脊索动物的演化。假想的脊索动物的祖先原始无头类（教材578页）脊索动物的进化历程脊椎动物的起源地讨论,思 考 题,1.脊索动物门有何共同特征？与无脊椎动物比较有何功能和进化意义？2.何为逆行变态？了解逆行变态有何意义？3.文昌鱼为什么被称为头索动物？简述文昌鱼结构的原始性、特化性和进步性。4.试述脊索动物的起源。5.试述脊索动物门中亚门和纲的分类及各类群的主要特征。6.何为原口动物和后口动物？7.何为适应辐射？,
