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1、第九章 蕨类植物门Pteridophyta,第一节 蕨类植物的主要特征,蕨类植物是高等中具有维管组织，但比较低级的一类群，和裸子植物及被子植物体内具有维管系统（vascular system),这三类植物也总称维管植物（vascular plants),有的分类系统把这三类植物合称维管植物门（Tracheophyta)。蕨类植物有根、茎、叶的分化。并有维管系统，既是高等的孢子植物，又是原始的维管植物。蕨类植物与苔藓植物一样，都有颈卵器结构，由孢子囊产生孢子，在生活周期中，也有明显的世代交替现象。但苔藓植物的有性世代配子体占优势，,孢子体寄生在配子体上，而在蕨类植物中，是无性世代的孢子体占优势，
2、孢子体远较配子体大而结构复杂，生活期长，仅在幼胚期寄生在配子体上。它又和种子植物一样，也有根、茎、叶器官和输导系统的分化，具备了适应于陆地生活需要的吸收、运输和制造食物等器官，并能形成胚，但不发育成种子，而以孢子进行繁殖。蕨类的植物的生活史中，有两个独立生活的植物体，即孢子体和配子体，这点与苔藓及种子植物均不相同由此可见，蕨类植物在整个植物界中，是介于苔藓和种子植物之间的一群植物，它较苔藓植物为进化，较种子植物为原始。,第九章蕨类植物门,主要特征：（一）孢子体（二）配子体（三）生活史,（一）孢子体,通常有根、茎、叶的分化，多为多年生草本。1.根：为须根（不定根）；长在根状茎上。2.茎：多为根状
3、茎，出现维管系统，有多种类型的中柱；3.叶：叶幼时拳卷，成长后分化为叶柄和叶片，单叶或复叶；叶有各种类型：,4.孢子囊有多种着生方式。,大小小型叶大型叶,功能孢子叶（能育叶）营养叶（不育叶）,形状同型叶异型叶,着生叶近生叶远生,须根,蕨根状茎,鳞片叶,茎为地下茎（根状茎）或地上茎（气生茎）；维管系统构成中柱（原生中柱、管状中柱、网状中柱、多环中柱）；具有保护作用的毛茸和鳞片；随着系统的进化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂，毛茸有单细胞毛、腺毛、节状毛、星状毛等，鳞片膜质，形态多种，鳞片常有粗或细的筛孔。,3、叶：小型叶（microphyll)：没有叶隙和叶柄，仅有一条不分枝的叶脉，是原始类
4、型。如石松科，卷柏科，木贼科。叶迹是从茎内维管束分枝处经皮层到叶柄基部的这一段维管束，叫叶迹，不一定在相应的节伸出。叶隙叶迹从茎内维管束中分枝后，其上方出现一空隙，由薄壁细胞填充，这一区域叫叶隙。,大型叶(macrophyll)：均有叶柄(stipe)和叶隙(leaf gap)（有时无叶隙），叶脉多分枝，是进步类型。如真蕨类。孢子叶(sporophyll)（能育叶）：能产生孢子囊和孢子的叶。营养叶(foliage leaf)（不育叶）：仅能进行光合作用。同型叶：营养叶与孢子叶不分，既能制造有机物又可产生孢子。异型叶：同一植物体具2种不同形状和功能的叶即孢子叶和营养叶形状和功能完全不同。演化顺序
5、：同型叶-异型叶；小型叶-大型叶,幼叶拳卷,幼叶拳卷,大型叶,小型叶,营养叶,孢子叶,孢子囊群,同型叶,异型叶,叶远生,4、孢子囊、孢子囊群孢子叶穗（孢子叶球）在小型叶类蕨类中孢子囊单生于孢子叶的近轴面或叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球（strobilus)或孢子叶穗（sporophyll spike),如石松和木贼等。孢子囊堆较进化的真蕨类，其孢子囊生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常由多数孢子囊聚集成群，称为（或孢子囊群（sorus)。孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚形成的环带（annulus)。环带着生的位置有多种形式，如顶
6、生环带（海金沙属）、横行中部环带（芒萁属）、斜行环带（金毛狗脊属）、纵行环带（水龙骨属）等，这些环带对孢子的散布和种类的鉴别有很需要作用。,孢子囊穗顶生成流苏状,孢子囊穗顶生成四棱形,孢子囊单生,孢子囊穗,孢子叶卷缩成线状形成孢子叶穗,孢子囊群行列,孢子囊群条形,孢子囊群羽片边缘呈线形,孢子囊群分布主脉两侧,孢子囊群侧脉间密布,孢子囊,环带,唇细胞,孢囊柄,孢子,环带：孢子囊壁上一些细胞的细胞壁不均匀增厚而形成,、孢子：孢子同型多数蕨类产生的孢子大小相同，称孢子异型卷柏和少数水生真蕨类植物的孢子有大、小之分，即有大孢子（macrospore)小孢子（microspore)区别，称为孢子异型（h
7、eteropore)。产生大孢子的囊状称大孢子囊（megasporangium),大孢子萌发后形成雌配子体；产生小孢子的囊状结构称小孢子囊（microsporangium).小孢子萌发后形成雄配子体。孢子的形态：无论是同型还是异型孢子，在形态上可分为两类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。孢子周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。,、维管系统：蕨类植物的孢子体茎内维管系统形成的中柱类型较为复杂，主要有原生中柱、管状中柱、网状中柱和散生中柱等。1、原生中柱（protostele)：中柱中央分化为木质部，向外被韧皮部包围着，这是最原始的类型。2、管状中柱(siphonose
8、le)：中柱中央为薄壁细胞形成的髓部，向外为木质部和韧皮部。由于韧皮部的位置不同，又分为外韧管状中柱(仅木质部外有一圈韧皮部)和双韧管状中柱(木质部内外各有一圈韧皮部)。（髓）3、网状中柱(dictyostele)：是由管状中柱分裂而成的一种维管束，但仍呈管状排列。4、散生中柱(atactostele)：是网状中柱的各个维管束，再次分化成不规则的分散状排列。,2.蕨类植物配子体,孢子成熟后，在适宜条件下萌发形成绿色叶状体，称原叶体（prothallus),也就是蕨类植物的配子体。配子体结构简单，生活期短，能独立生活，有背腹的分化。腹面生有球形的精子器和瓶状的颈卵器。精子器内产生有多鞭毛的精子。
9、颈卵器内有一个卵细胞。精卵成熟后，精子由精子器逸出，借水为媒介进入颈卵器内与卵结合，受精卵发育成胚，胚发育成孢子体（幼时暂时寄生在配子体上），长大后配子体死去，孢子体进行独立生活。,（二）配子体（原叶体）,蕨类植物的配子体由孢子萌发成小型、具叶绿体、结构简单、生活期短的原叶体。为绿色的、具背腹分化的叶状体，能独立生活。,3、蕨类植物的生活史：（1）有两个独立生活的植物体，孢子体和配子体。从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进行减数分裂前，这一段称为孢子体世代（无性时代），其细胞染色体数目为双倍的（2n)。从单倍体的孢子萌发到精子与卵结合前，这一阶段为配子体世代（有性世代），细胞染色体数目为单倍的（
10、n)。（2）合子在颈卵器中发育，世代交替明显，孢子体在世代交替中占优势。,3 蕨类植物的生活史1.孢子的萌发 2.配子体 3.配子体切面 4.颈卵器 5.精子器 6.雌配子(卵)7.雄配子(精子)8.受精作用 9.合子发育成幼孢子体 10.新孢子体 11.孢子体12.蕨叶一部分 13.蕨叶上孢子囊群 14.孢子囊群切面 15.孢子囊 16.孢子囊开裂及孢子散出,4.蕨类植物的化学成分,黄酮类芹菜素、芫花素等。真蕨类常见黄酮醇、小叶蕨类多含双黄酮类成分。生物碱石松碱、石松洛宁。酚类化合物二元酚如咖啡酸、阿魏酸绿原酸，具搞菌、止痢、止血和升白作用。多元酚如间苯三酚衍生物有驱虫作用。萜类及甾体化合物
11、代表性的是何帕烷型和羊齿烷型五环三萜。,第二节 蕨类的分类与主要重要生药,对于蕨类植物的分类系统，由于植物学家意见不一致，过去常把蕨类植物作为一个门，其下5个纲，即松叶蕨纲、石松纲、水韭纲、木贼纲(楔叶纲)、真蕨纲。前四纲都是小叶型蕨类植物，是一些较原始而古老的蕨类植物，现存在较少。真蕨纲是大型叶蕨类，是最进化的蕨类植物，也是现代极其繁茂的蕨类植物。我国的蕨类植物学家秦仁昌将蕨类植物分成5个亚门，即将上述5个纲均提升为亚门。,蛇足石杉 Huperzia serratum Thunb.,石杉科主要特征：孢子囊单生于叶腋，肾形全草入药清热凉血生肌灭虱,代表植物：石松 Lycopodium japo
12、nicum Thunb.,石松科主要特征：1.常绿草本2.孢子枝生于直立茎的顶端全草（伸筋草）入药祛风除湿舒筋活络利尿通经,卷柏 Selaginella tamariscina(Beauv.)Spring.,卷柏科主要特征：植株莲座状，干旱时收缩，遇水展开全草入药活血通经炭化止血,节节草 Hippochaete ramsissima(Desf.)Boerner,木贼科主要特征：茎多分枝、中空表面有纵棱，鞘齿黑色，节易拔脱地上部分入药收敛止血利尿明目退翳,紫萁 Osmunda japonica Thunb.,紫萁科主要特征：1.根茎短块状，无鳞片2.叶两型3.孢子叶穗基生根状茎及叶柄残基（紫萁贯
13、众）入药清热解毒止血杀虫有小毒,中文：海金沙（*）拉丁：Spora Lygodii,海金沙科Lygodium japonicum(Thunb,)Sw的孢子,海金沙 Lygodium japonicum(Thunb.)Sw.,海金沙科主要特征：1.缠绕草本2.叶两型3.孢子囊穗生于羽片边缘的顶端地上部分（金沙藤）、孢子（海金沙）入药清热解毒利湿热通淋,中文：狗脊拉丁：Rhizoma Cibotii,蚌壳蕨科植物金毛狗脊 Cibotium barometz(L.)J.Sm.的干燥根茎。（用书上的图）,补肝肾，强腰膝，祛风湿,粗茎鳞毛蕨,绵马鳞毛蕨 Dryopteris crassirhizoma
14、Nakai,鳞毛蕨科主要特征：全株密被鳞片 根状茎及叶柄残基（贯众）入药清热解毒杀虫,贯众 Cyrtomium fortunei J.Sm.,石韦 Pyrrosia lingua(Thunb.)Farwell,水龙骨科主要特征：1.根茎细长横走2.叶近两型，革质3.孢子囊群在侧脉间密集全草入药清热止血利尿通淋,槲蕨 Drynaria fortunei(Kze.)J.Sm.,槲蕨科主要特征：1.常绿附生草本2.叶两型3.营养叶革质，枯黄色4.孢子叶羽状深裂5.孢子囊群圆形生于叶背根状茎（骨碎补）入药补肾坚骨活血止痛,桷蕨,中华槲蕨 多年生草本，高 1550cm。叶二型，不育叶长圆状披针形，羽状深裂。能育叶阔披针形，深羽裂几达叶轴；裂片宽 1cm左右，钝尖头；基部具有狭翅的柄，具关节。叶脉显著，联结成不规则网眼。孢子囊群圆形，在主脉两侧各有1行，无囊群盖。,中华桷蕨,
