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1、第六章 遗传多样性的扩展及其生态安全,在自然状态下，生物多样性扩展由基因重组、基因突变、基因传递等引发的频率很低，因此极大地降低了生物多样性扩展的速度，制约了生物进化的速度。,随着基因工程技术日益成熟，生物多样性扩展的面貌已经焕然一新。人类已经逐渐掌握了基因克隆和基因转移技术，并成功打破了自然状态下生物属种的界线和壁垒，创造了许多转基因产品，转基因作物的进展一日千里，从实验室走进寻常百姓的日常生活。,转基因作物的诞生无疑拓展了农作物品种的多样性，改善了作物的农艺性状，提高了作物的品质和产量，为解决世界粮食和能源危机提供了可能性；同时应当清醒看到，转基因技术也可能带来潜在的问题和危险，包括转基因
2、作物对生物多样性的影响、基因漂流导致的基因污染、转基因食品安全、基因武器、生物恐怖主义等。,1 基因传递方式,基因传递的方式分为垂直基因传递和水平基因传递。垂直基因传递是在亲缘关系界限内发生的自然基因传递；水平基因传递是打破亲缘关系的人为基因传递。,1.1 垂直基因传递,生物的生殖方式分为有性生殖和无性生殖两种形式，不管是哪种方式，新一代的DNA都来自上一代。这种由父传子，子传孙的DNA传递方式称为垂直基因传递（vertical gene transfer，VGT）。,VGT通过传递物种的整个基因组而使下一代获得物种遗传，保持物种的稳定。垂直基因传递是生物界的普遍现象，对于维持生物多样性稳定具
3、有重要意义。,1.2 水平基因传递,1959年，一系列文章报道了大肠杆菌的高频转导菌株可以将遗传物质传递给特定的鼠伤寒沙门菌突变菌株。20世纪90年代提出了水平基因传递概念。,水平基因传递（horizontal gene transfer，HGT）又称侧向基因传递（lateral gene transfer，LGT），是指在差异生物个体之间，或单个细胞内部细胞器之间所进行的遗传物质交流。,差异生物个体可以是同种内含有不同遗传物质的生物个体，也可以是远缘的，甚至没有亲缘关系的生物个体。细胞器主要指叶绿体、线粒体、细胞核。水平基因传递打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可能性变得更为复杂。,已经发现
4、，水平基因传递不仅发生在细菌之间，也发生在细菌与高等植物之间，甚至发生在高等植物之间。质粒和病毒是在生物之间进行遗传物质传递的重要媒介，细菌中以F质粒为媒介的接合作用和以噬菌体为媒介的传导作用是最普遍的水平基因传递。,例如，存在于根癌农杆菌（Agrobacterium tumeaciens）中的200kb Ti质粒的T-DNA可以传递到植物细胞核内。因为T-DNA可以携带一定的外源基因，在植物基因工程中被广泛用作基因传递载体。研究表明，弗氏志贺菌和大肠杆菌的入侵型菌株可以携带质粒进入哺乳动物细胞，质粒可以被整合而进入基因组中，并在子代细胞中稳定表达。,自然遗传转化是不需要任何媒介的裸露DNA分
5、子与自然感受态细胞间相互作用而实现的基因传递方式。这种基因传递方式可以发生在细菌之间，也可以发生在细菌与其它真核生物之间。,随着人类及其他生物基因组测序工作相继完成，人们发现不同物种之间，甚至亲缘关系很远的生物之间有大量同源基因存在。研究表明，海栖热孢菌有近1/4（24）的基因来源于古细菌，成为古细菌与细菌之间进行水平基因传递的有力证据。,耐放射异常球菌含有几个只有在植物中才有的基因。结核分枝杆菌的基因组中至少含有5个来自人类的基因，而且与这些基因相关的蛋白质能够帮助结核分枝杆菌逃避宿主的防御系统。显然，这是结核分枝杆菌通过某种方式从宿主那儿获得了这些基因为自己生存服务。,人类基因组中已经发现
6、223个来源于细菌的基因，这些基因无疑是通过水平基因传递机制获得的。水平基因传递可以发生在远古的生命时期，也可以发生在地球生物谱系形成之后的漫长进化过程中，在一定程度上促进了生物多样性的扩展。,2 人类转基因活动,自从发现了生物基因的水平转移现象，人类便学会了一套“任意篡改上帝作品”的本领转基因技术。通过转基因技术已经创造出很多非自然界已知的生物产品。,现在，这些产品已经不再完全密封于实验室的试管中，它们早被撒播在几千万公顷的土地上，出现在我们的日常生活中。转基因技术将给人类带来无限财富？还是给人类及生物多样性带来灾难？我们尚不得而知。,2.1 转基因及其产品的概念,转基因是指应用物理、化学、
7、生物学等技术和方法将外源基因转移到受体菌或动植物细胞内，实现转入基因的扩增和表达，并保证将新获得的基因遗传给后代的现代生物技术。转基因产品（genetically modified organisms，GMOs或GMO）是指应用现代生物技术导入特定的外源基因后创造出来的前所未有的新性状、新产品、新物种。,目前已经问世的转基因动物有：转基因猪、转基因羊、转基因鱼、转基因奶牛；转基因微生物有转基因酵母等。但是转基因生物的释放以转基因植物为主。,2.2 转基因技术的重要意义,转基因技术被认为是继工业革命和计算机革命之后第三次技术革命。转基因技术具有以下重要意义：（1）为解决人类食物短缺问题提供了有效
8、办法：转基因技术在作物增产方面的功效在515之间，可以保障在2030年以后为人类提供充分的食物。单位面积土地上作物产量的提高，可以为野生生物提供更大的生存空间；,（2）转基因作物具有营养特定、生长期多样、抗盐碱、抗倒伏、耐温差等众多优点，可以最大限度满足人类需求；（3）抗病虫转基因作物的应用将大幅度减少农药使用量，有利于环境保护；（4）通过转基因生物生产抗菌素、疫苗、器官移植材料等药物和医用材料，有利于提高人类健康水平。,2.3 转基因植物的现状,运用重组DNA技术将外源基因整合于受体植物基因组中，改变其遗传性状后诞生的新植物及其后代，称为转基因植物（genetically modified
9、plants,GMP）。转基因植物通常含有一种非近缘物种的遗传基因，比如其它植物、病毒、细菌、动物、甚至人类的基因。,世界首例转基因作物（genetically modified crops,GMC）转基因烟草于1983年问世。1986年抗虫和抗除草剂的转基因棉花首次进入田间试验。1994年第一个转基因植物产品延熟保鲜转基因番茄“Flavr Savr”获得美国农业部和美国食品与药物管理局批准进入市场。,从1987至1999年的大约12年间，美国共批准了4779项基因工程农作物进入大田试验，仅1998年就批准了1077项。其中大部分与杂草、病虫害防治有关，例如：抗除草剂的玉米、大豆、棉花、油菜、
10、亚麻等，抗玉米螟的玉米，抗棉蛉虫和红铃虫的棉花，抗马铃薯甲虫的马铃薯，抗病毒的西葫芦、番木瓜等。,1995年，全世界转基因农作物种植面积仅120万公顷，1996年开始商业化种植后呈直线上升趋势：1997年达到1100万公顷，1998年达到3000万公顷，1999年达到3900万公顷，2000年达到4420万公顷，2001年达到5000万公顷，2002年达到5867万公顷。,目前全球有16个国家的600万农民种植转基因作物，其中美国是头号转基因作物大国，其种植面积占全球的80。转基因作物的种类主要有大豆、玉米、棉花、油菜等，这4类作物占全部转基因作物的86，其中75种植于北美。,从转基因作物的性
11、状来看，主要有抗除草剂、抗虫、抗病等几类，依据种植面积排序为：抗除草剂大豆（占40），抗虫玉米（占23），抗病烟草（占13），抗除草剂油菜（占10），抗虫棉花（占8%），抗除草剂棉花（占3）。,美国是采用转基因技术最多的国家，允许大豆、玉米、棉花、油菜、土豆等20多种转基因作物的种子在美国播种。2002年，转基因玉米占玉米播种总面积的32，转基因大豆占大豆总播种面积的74，转基因棉花占棉花总播种面积的71。由于受到欧洲国家和美国本土市场的抵制，转基因作物种植面积有所下降。,我国的转基因活动也有较大进展。1992年首次在田间大规模种植抗黄瓜花叶病转基因烟草。此后开展了棉花、水稻、小麦、玉米、大豆
12、等作物的转基因研究，在转基因药物、转基因作物研究方面具有相对优势。转基因烟草、转基因抗虫棉、矮牵牛、抗病毒甜椒、病毒延熟番茄等少数品种已经进入商业化生产。,2.4 转基因的主要方法,（1）物理学方法：包括显微注射法、电击法、基因枪法、微束激光穿刺法、碳化硅纤维介导法等。（2）化学方法：包括氯化钙转移法、碱金属离子转移法、DNA-磷酸钙共沉淀法、二乙氨基乙基葡聚糖法、脂质体转染法、原生质体融合法。,（3）载体介导转化法：包括动物病毒载体技术、农杆菌Ti质粒载体介导转基因技术、其它载体介导转基因技术。（4）种质系统基因转化法：包括花粉管通道法、生殖细胞浸泡法、胚囊与子房注射法、萌发种子转化法等。,
13、3 基因漂流,基因漂流是转基因植物可能引起的生态风险之一。基因漂流可能造成的风险有两个方面：一方面是转基因植物自身及其后代对环境可能造成的危害；另一方面是被转化基因扩散到其它植物体内可能造成的环境危害。,近年来，转基因植物随着商业化种植在环境中大量释放，被转化基因通过花粉扩散到野生种和近缘种基因库之中，因为含有各类抗性基因而成为超级杂草，造成生态灾难，或对野生种源遗传多样性造成损害。,3.1 基因漂流的概念,基因漂流（gene flow）是指生物的个体或群体之间由于杂交而导致的基因交流，就是将一个群体的基因库传递到另一个群体的基因库之中。基因漂流能否实现，取决于物种的生物学特性和各种物理影响因
14、素。,基因漂流有两种实现方式，这两种方式也称为转基因逃逸（transgene escape）。一是在自然状态下，携带了转基因的花粉通过风媒或虫媒传播，一旦在环境中找到受体并形成可育或不育的杂交后代，就完成了转基因向环境的扩散过程；,二是转基因植物收获后，其种子可能散落在环境中形成自播植物，开花后与其野生近缘种杂交，将转基因扩散到环境中，其中携带了选择优势性状的自播植物可能成为杂草。,英国的报告指出，大约1/3的驯化作物可与一至多种地方群体杂交；新西兰的报告认为这一比例为1/4。目前至少有44种作物可与其野生近缘种杂交。,3.2 影响基因漂流的因素,花粉介导的基因漂流受：花粉源供体植物及受体植物
15、生物学特性、当地气候条件、生态环境及地理条件等多种因素的影响。,影响基因漂流的因素包括：（1）花粉源的大小（2）传粉载体（3）环境因素（4）花粉活力与竞争力（5）作物远缘杂交水平（6）花期相遇程度,4 基因污染,4.1 基因污染的概念基因污染（gene contamination）是指转基因生物的外源基因通过某种途径转入并整合到其他生物的基因组中，使得其他生物，尤其是植物的种子或产品中混杂有转基因成份，造成自然界基因库的混杂和污染。基因漂流与基因污染是两个相互联系的概念，基因漂流是原因，基因污染是结果。,4.2 基因污染的发生与危害,已有证据表明，全世界至少有44种栽培作物能够与它的一个或几个
16、近缘种杂交，发生基因漂流。随着转基因植物在全世界广泛栽培，人们有理由担心转基因生物，尤其是转基因植物很可能通过基因漂流导致基因污染。而基因污染可能产生以下潜在危害：,（1）污染传统作物：外源基因扩散到传统作物上，改变了传统作物的消费性质，使它们不再属于“无公害”食物系列；,（2）污染自然界的生物基因库：目前转入作物的基因主要是抗除草剂、抗虫、抗病毒、抗逆等基因，这些转基因通过基因漂流在野生种群中固定下来并具有了获得选择优势。如果这些野生种群就是杂草，转基因的转入将导致出现“超级杂草”，增加了控制难度。据报道，基因工程玉米和基因工程油菜的抗除草剂基因已经漂流到附近的野生近缘植物中。,（3）影响自
17、然界的生态平衡：基因漂流可能使某些野生物种从转基因中获得新的性状，打破自然界生态平衡。比如，基因工程抗虫作物不可控制地产生大量Bt毒蛋白，能大规模杀灭害虫，同时造成害虫天敌数量急剧下降，威胁生态平衡。,（4）污染“微生态”菌群：人类肠道内存在大量微生物，组成人体内不可缺少的“微生态”系统。基因工程食物中的抗性基因可能转移到肠道微生物中，从而对人体造成危害。,（5）在自然界中增殖和扩散：生命繁殖的本质是基因的复制。基因污染导致天然生物基因中掺入人工重组的基因，这些外来基因随被污染生物的繁殖而得以增殖，又随生物的传播而发生扩散。,墨西哥使玉米的原产地和品种多样性中心，5000年前玉米在那里被培育成为人类的粮食。2001年发表在自然杂志上的一篇论文报道墨西哥偏僻的瓦哈卡山区的野生玉米受到了转基因玉米DNA片断的污染，2002年进一步证实哈卡山区野生玉米的污染比例高达35。,在此之前，加拿大发生了“转基因油菜超级杂草”事件。我国使大豆的原产地和多样性中心，已经面临转基因污染的威胁。,为了防止转基因扩散到自然环境中，科学家们正在积极研究对策。一种称为“终止子”的的技术可以防止第一代转基因作物所产生的种子发芽；一项更新的发明已经成功，其原理是将转基因导入叶绿体DNA而不是细胞核，因为叶绿体DNA是母系遗传，这样外来转基因就不会通过父系的花粉散布到自然界野生物种中去了。,
