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1、,第五章 生物表型进化,内 容,形态结构的变化,1,生理功能的进化,2,行为的进化,3,生物可以通过不同的方式向着不同的方向发展,一、形态结构的进化,（一）新构造的起源及其在进化中的意义,谢维尔错夫认为，生物的多功能性是器官系统发育的基础。,迈尔从基因角度出发，认为多功能性或基因的多效性是新器官、新构造形成的基础。孟德尔曾记载过两个豌豆品种：一个品种的性状是开紫色的花，结褐色的种子，叶腋上有一个黑斑；另一个品种的性状是开白色的花，结淡色的种子，叶腋上没有黑斑。这两个品种的两组性状总是一起出现，,一个基因控制若干性状,（二）形态结构进化的两个方向：复杂化和简化,复杂化：形态结构由简单到复杂，由低
2、等到高等的进化方向。动物、植物,简化或退化：由结构复杂化向简单化的一种演变过程。例如，寄生生物的运动器官和感觉器官的退化。,海鞘,（三）形态结构进化的总趋势,复杂性的提高：结构层次的增加，各结构层次的分化程度增大。,多样性增长：与生境的扩展有关,复杂性提高和多样性增长的途径,叠加：蛋白质和核酸独立起源，叠加构成复杂的大分子系统,渐进的适应进化：器官在适应进化的过程中其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。,旧器官的改造：适应于某一器官在一定的条件下朝着适应新功能的方向特化。最终改变成相对完善的适应新功能的复杂器官。,二、生理功能的进化,（一）新功能的起源及其在进化中的意义,生物进化过程中，随
3、着环境的改变，一些适应新环境的功能也随之出现。,新功能的出现具有重要的进化意义，使生物能够更好地适应环境。,在系统发展过程中功能是最活跃的因素，常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾，矛盾的结果往往是创造新的结构满足新的功能。,鳔,肺,（二）新功能起源的基本方式,1、功能的强化按结构水平，分为细胞与组织功能强化和器官功能强化。,北美瓶子草的长瓶状叶子：在舌头周围有腺体分泌蜜汁引虫入瓶。,猫头鹰,2、功能的扩大指结构功能范围的扩大。,动物的前肢,3、功能的更替指动物在进化过程中，由于环境的改变，原先次要的功能逐渐转化为主要的功能，随着功能更替，器官也发生相应变化。,中国三尖兽：大小如鼠，是目前
4、世界上已知最早的哺乳动物,(三)功能进化的实例,1、代谢途径的进化,以精氨酸为例，当精氨酸的前生命供给发生枯竭时，由于细胞对精氨酸的需求而产生一种选择压力，从而有利于那些能够演化为以某种新的方式获取精氨酸的细胞生存。那些能 以较小的能量消耗，将精氨酸类似物转化为精氨酸。在精氨酸不足的选择压力下，此类携带有能够催化精氨酸分子成为精氨酸的多肽分子的细胞便会保存下来。,在生物进化过程中，伴随着生命形式从低级向高级，由简单到复杂的发展变化，生化代谢途径在自然选择作用下发生由简单到复杂，由低级到高级的进化，逐渐产生新的代谢机制，生化反应的速率和效率越来越高。,精氨酸琥珀酸 类西瓜氨酸精氨酸琥珀酸,2、营
5、养方式的进化,生物的营养方式可以分为两大类型：自养：光合自养（植物）和化能自养（化能细菌）异养：吸收营养（微生物）和摄取食物（动物）,能氧化硫化合物的细菌,（1）光合作用,光合器的结构和光合系统II的进一步完善，海洋中含叶绿素a和c杂色藻类的出现；,出现叶绿素b。,此后，含叶绿素a和b的绿色植物成为光合作用进化的主干。,从原始光合生物起源到具有原始光系统I的光合细菌出现和发展；,新光合系I和原始光合系统II的形成，叶绿素a代替了细菌叶绿素；,光合植物适应光合作用的形态结构的适应性特征包括：,具有叶绿体的片状叶；,植物的空间分布格局有利于接受尽量多的阳光照射，每一片叶片都能受到光照；,茎杆和根系
6、将植株固定在土壤中，以便吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料；,高等植物具有微管系统，成为植物体外界各部分之间物质交流的通道。,许多微生物个体都是单细胞的，并且细胞体积很小；,许多微生物都是营腐生或寄生生活的，同时还能利用各种碳水化合物（包括人和动物不能利用的纤维素）以及小分子的氮到复杂高分子蛋白质的能力，使它们能广泛地接触到各种寄主，增强吸收多养料的能力。,微生物繁殖能力强，数量大，分布广，适应性强。,（2）吸收,吸收是微生物（细菌和真菌）的营养方式。提高吸收效率的主要途径是增加吸收面积。为了增加吸收营养面积，微生物形成了以下一些适应机制：,摄食是动物的营养方式。动物对这一营养方式的适应性特
7、征包括：,具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统，便于发现和获取食物；,具有一整套能够高效完成新陈代谢的复杂结构，包括消化系统、呼吸系统、排泄系统、循环系统等；,具有复杂和准确的调控系统，包括神经系统和内分泌系统。,动物细胞没有细胞壁，使动物身体运动灵活自如，此外，细胞没有壁使内外物质交换效率更高。,（3）摄食,3、免疫系统的进化,免疫系统是由淋巴器官、淋巴细胞以及与淋巴细胞的生长、发育、分化和功能有关的细胞和免疫分子组成。淋巴系统的基本功能使识别和消灭侵入有机体的异物。,免疫系统经历了从简单到复杂，由低级到高级的进化过程。,单细胞生物，如细菌、放线菌和部分真菌，能够分泌某些物质（如酶）消
8、灭异物，其分泌物多是其代谢的产物。,无脊椎动物虽然还不具备对抗原的识别能力，没有高等脊椎动物那样的免疫反应功能，但其体内的“白细胞样细胞”或“巨噬样细胞”对入侵的微生物有一定的抵抗能力，如对毒素的中和、凝集等功能。,在现生脊椎动物（圆口类、软骨鱼、有尾两栖类、无尾两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类）中均发现进化程度有所差别的免疫系统。,圆口类：小淋巴细胞,软骨鱼：B细胞和由此产生的IgM,硬骨鱼：T细胞，淋巴细胞也有了大、中、小型的分化,两栖动物的无尾类：IgM和IgG两种免疫球蛋白分子。,鸟类和哺乳类：免疫系统最为完善，其主要功能包括：消灭病原微生物并中和毒素；清除肌体内各种衰老和破碎的细胞器，保
9、持体内各种细胞恒定的自身稳定功能；识别并清除肌体内发生突变的异常细胞。,（四）结构和功能进化的统一性,在结构和功能的关系上，存在着是功能决定结构，还是结构决定功能，即功能在先还是结构在先的问题。,多数学者倾向于功能决定结构的观点：一定的环境要求生物具有相应的功能去适应它；一定的功能必须由相应的器官和形态结构来完成。器官在形成过程中朝着有利于完成特定功能的方向发展。,进化的结果，使得器官（结构）在形态方面达到完成某一功能的最佳状态。,三、行为的进化,行为在这里主要指的是动物行为：指动物体感受信息后有规律的适应性活动。,行为是动物利用环境的工具，动物通过行为调节自身和环境的关系。,植物也有行为。,
10、本能行为：先天性行为或定型行为，它是指排除任何可能的学习机会，动物在外部环境刺激下，第一次完成的具有生物学功能的行为。,本能行为在动物的个体发育过程中不会发生变化，它受基因编码的控制。反射活动就是最简单的本能行为。,学习行为或后天习得行为：动物个体在成长过程中，通过生活经验和模仿建立起来的行为活动。,很多复杂的行为形式既不纯属于先天性行为，也不全属于后天性，而是先天性行为和后天行为的有机结合。,在种内各个个体之间的表现往往不同。动物越高等，后天行为也越发达，在它们行为总量中占的比例就越大。,（一）行为进化的基本环节,趋性：动物对单向环境因素的刺激所产生的定向反应，趋光、热、化、地等，一般是低等
11、动物对环境的适应方式。,反射：通过反射弧完成的.本能：由两个以上反射弧参与完成的一系列固有程序的复杂行为，是先天性行为中最高级的行为模式。,悟性学习是学习行为发展的最高形式，是纯粹用经验来解决问题的能力，只有少数几种高等动物才具备。,包括：绕道行为：是最简单的悟性学习形式，当动物直接靠近终点受阻时，便绕道走向终点。,原则学习：把过去的许多经验综合起来，形成原则，在按这个原则去行动。,符号化过程是一类最高级的学习行为。,行为模式和形态学特征一样，也经历了从简单到复杂、从低级到高级的进化过程。行为是适应进化的产物，它直接或间接地受到自然选择的制约，受一般进化规律的支配。,在两种行为类型中，本能较为
12、原始，学习行为较为进化。,动物越高等，表现出的行为也越高级、越复杂。,（二）通讯行为的进化,通讯：一个个体释放出一种或几种刺激信号，并引起信号接收者发生行为反应。,信号：能引起动物发生行为反应的任何符号、姿势和标志等，是信号发送者与信号接收者之间联系的桥梁。,根据感觉器官，分为3类：化学通讯：味觉、嗅觉机械通讯：触觉、听觉辐射通讯：视觉,1、通讯的几种方式,（1）视觉通讯,视觉信息包括光照度的变化、物体的移动、图形、颜色和平面偏振光等。,视觉信号具有一定的作用距离，总是具有一定的方向性并可被光感受器官所感受。,蜜蜂取食的舞蹈,1、圆圈舞、2、8字舞蹈（1）平面上的8字舞（2）垂直面上的8字舞,
13、（2）听觉通讯,声音信号不同于光信号，它可以绕过障碍进行传播，特别适合于森林中的动物之间的通讯。动物的种类不同，对声波的感觉频率也不同。,吼猴,（3）化学通讯,动物用于化学通讯的分泌物叫信息素。,包括：异种信息素同种信息素,信号信息素,超动信息素或引物信息素,“鼠目寸光”,2、通讯信号的起源,动物信号起源于某些偶然的动作或者反应，如果这些动物或反应碰巧对其他动物起到了信号传递作用，则经过长期的适应、固定成为通讯信号。,信号虽然起源于偶然的动作或者反应，但在其进化过程中通过自然选择的作用加以改进，以提高信号传递信息的效率。,动物信号的仪式化,任何信号都需要消耗能量，同时也能得到一定的收益。根据自
14、然选择，当信号带来的收益大于付出时，动物才会使用该信号。信号发出者和接收者之间的协同进化的结果就是信号的仪式化。,3、通讯系统的开发利用,在农业生产中已经成功地利用通讯系统进行害虫的诱杀。,在果园中设置糖醋盆来诱杀桃小食虫、苹果小食虫,在棉田用杨树枝把，利用杨树枝萎焉时放出的气味诱杀棉铃虫。,在稻田设置荧光灯诱杀飞蛾,（三）争斗行为的进化,争斗行为由攻击和逃避两个部分组成。,攻击：包括种内攻击和种间攻击两种情况。前者包括防御反应和竞争行为；后者是一种排他性竞争，包括竞争领域和配偶。,争斗行为在带来好处的同时，也给争斗者带来伤害。因此，争斗行为在多数情况下属于有节制的争斗行为。,1、有节制的争斗
15、行为,采取温和的方式与对方进行较量：恐吓、威胁、虚张声势。,R Dawkins认为：动物之间的致死性或致残性，在带来好处的同时，给双方还带来伤害，损失有时相当严重。因此，致残性争斗或致死性争斗不是最佳选择，受到自然选择的淘汰。,2、最优争斗法,最适理论：自然选择总是倾向于使动物最有效地传递它们的基因，因而也是最有效地从事各项活动，包括使它们在时间分配和能量利用方面达到最适状态。,进化稳定对策（evolutionary stable strategy,ESS）是基于最适理论提出的，用于解释动物的各种行为对策的一种理论。,进化稳定对策是一种混合对策，是经过长期进化检验的、最稳定的、而且最少受到其他
16、可选对策的干扰。,假设在竞争中，动物只可能有n种行为表现型，则动物采取n种纯对策。用P表示一个混合对策（p1,p2p3,.pn）,pi=1,pi 0,其中,pi为动物选择第i种对策的概率。,所有可能的对策的集合称为对策集X,E(p1,p2)表示一动物用p1对策对付使用p2对策的对手时得益或受损的平均值，称之为竞争的“收益”或“支付”，则ESS的定义为：,设 P*X，如果对于任意p X，p P*，有,（i）E(p*,p*)E(p,p*)，,（ii）E(p*,p*)=E(p,p*)E(p*,p)E(p,p),则称p*为ESS。,上述定义的直观意思是：如果你的对手采用p*,则你用任何对策的效果都不会
17、超过p*的效果；,如果你用p 对付对手的p*时，效果与p*一样好，则对手用p时，你用p*的效果更好（M Smith，1974）。,ESS是一种不可侵犯对策。如果种群中大多数成员都采取这一对策，则任何个体的举止异常的行为无法与之抗衡。因而对于个体来说，最好的对策取决于种群内大多数成员在做什么。因此，ESS一旦建立，就意味着种群建立了一种稳态。,偏离ESS行为将受到自然选择的淘汰。凡是符合ESS的行为，就最易被自然选择所保留。,假定动物中存在两种斗争策略：,除了上述两种极端的斗争策略外，还存在着一些中间类型的：威吓性攻击类型、报复性威胁对策、试探报复性威胁对策。,鹰式,鸽式,假设搏斗对基因生存的机
18、会的影响是：获胜者得10分，负伤者为-20分，未伤而逃走者0分，拖延时间耗费精力者-3分。则“鸽”与“鹰”相遇时：,“鹰”“鸽”相遇时的得分,从上表中可以看出，鹰鸽相遇或者鸽鸽相遇，得分都大于鹰鹰相遇的得分。,如果一个大群“鹰”中有一个鸽突变体，大量的搏斗在鹰鹰之间进行，鸽得分反而较高，有较强的适应性，鸽的基因能扩散开来；,如果一大群鸽中有一个鹰突变体，鹰鸽搏斗，鹰得10分，高于鸽的得分，鹰的基因能扩散开来。,因此，单纯的鹰或者单纯的鸽式对策都不是ESS，因为都能受到相对对策的侵蚀。,分析表明，采取8/13的鹰式对策和5/13的鸽式对策试，鹰鸽得分相等。因此，“鹰”“鸽”比为8：5的混合 对策
19、是ESS。,3、争斗中的“有产者”原则,指争斗中资源（食物、领地、配偶）占有者往往处于优势。,入侵者和占有者之间的争斗模式是一种ESS。入侵者往往采取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往采取鹰式。,争斗中的有产者原则往往左右着争斗的方式和结局。,狒狒,（四）利他行为的进化,1、利他行为的概念和实例,利他行为：一个个体的行为对接受者带来好处的同时，给自己带来损失。普遍存在于社会性昆虫、社会性肉食类、灵长类。,双亲行为是一种突出的利他行为，双亲为了保护的哺育后代要付出巨大的代价。折翼诡计,苍鹭,在蜜蜂、蚂蚁、白蚁等社会性昆虫中，不育的雌蜂、雌蚁自己不产卵繁殖，却全力以赴帮助自己的蜂后、蚁后喂养自己的
20、同胞。,脊椎动物中，利他行为发展到了最高阶段。,寄生在细菌体内的质粒也表现出典型的利他行为。,2、利他行为的类别,根据行为完成者和行为接受者之间的关系，可以分为：,I、发生在有亲缘关系的个体之间的利他行为，主要发生在合作育雏的鸟类和社会性昆虫中。,II、发生在没有亲缘关系的社群成员之间，称为互惠利他行为。见于橄榄色狒狒、长尾猴、黑纹石斑鱼和吸血蝠等物种中。,橄榄色狒狒的雄性个体进入性成熟阶段后便离开它们出生的群体，加入到另一群狒狒中进行繁殖衍生。,3、利他行为的选择效应,（1）利他行为的进化机制,英国科学家 W D Hamiltion在解释利他行为进化机制方面做出了重要贡献，他的观点被大多数学
21、者所接受。他认为亲缘选择和互惠利他选择是利他行为的进化机制。,喉部颜色不同的3种雄性侧边斑点蜥蜴,亲缘选择：设想有两个个体，一个是“供体”，另一个是“受体”。供体表现出一种行为，这种行为会降低其自身的达尔文适应性即后裔延续生存的期望数，代价为C，但受体的适应性却得到增强，受益为B。假定有一对等位基因A,a，基因A的存在会使个体较可能表现这一行为。,在行为实行后，群体中基因A出现频率的变化取决于供体和受体之间的的亲缘系数（relationship），亦即取决于供体和受体具有遗传关系的个体中同源基因的平均份额。,如果亲缘系数r大于C/B，则供体的行为将使基因A的频率增高，即利他行为有助于行为的提供
22、者基因的传递。,社会性昆虫（大多属于膜翅目）中广泛地存在着利他行为，即存在着分工：多少有些不育的个体（职虫）为有生育能力的个体（女王）而劳动。,膜翅目中，雌虫由受精卵发育而来，是二倍体，具有两套染色体。雄虫则是由未受精的卵发育形成的，为单倍体，只有一套染色体。,膜翅目的雌雄结合，其后代中每一雌虫有一半基因 来自单倍体的父方，另一半基因来自二倍体的母方。同胞姊妹们共有从父方取得的全部基因，共有从它们母方取得的基因的一半。因此，母女之间的亲缘系数为1/2，但同胞姊妹之间则为3/4。,在一个社会性昆虫群体中，雌虫所生的第一个女儿发育成熟后,它将继续产卵。它的第一个女儿将留在母亲身边，并为其同胞姊妹居
23、住的巢房准备食物，使整个群体获得更大的内在适应度。,为什么雌虫（职虫）能够自动地照顾其姊妹呢？,对于膜翅目的雌虫来说，它同儿子的亲缘系数为1/2，雌虫与同胞兄弟的亲缘系数为1/4。因此，在许多社会性昆虫中，女王产下未受精的卵，它们抚育这些儿子胜于其同胞兄弟。,但是在雌虫照顾卵时，由于初期阶段分不出性别，所以对每个卵所花费的时间相同。但是，一旦能识别其抚养的幼虫性别时，这些雌虫抚养的雌虫数必然会超过雄虫数。,如果群体中各个生殖成员的性别比例取决于雌虫的话，那么，雌雄的比例大约为3：1；然而，如果性别比例是由女王所决定的，那么，雌雄之比约为1：1。事实上，对蚂蚁资料的分析，确实证明了雌性在其群体中
24、所占的比例很高，与雄性的比例约为3：1（姐妹的r为3/4，而兄弟的r为1/4）。,互惠性利他选择,雄狒狒 B 在并不给自己带来很大危险的情况下帮助了雄狒狒A，从而获得一种保证：在将来有机会时雄狒狒A会给它以帮助作为回答。因此，雄狒狒B很可能增加它自身的达尔文适应性，同时引起这类利他行为的基因的出现频率也可能增加。,狒狒只帮助那些能够回报的个体。,（2）利他行为的选择效应,如果某一个体有两套基因，一套来自父方，另一套来自母方，那么任何一方所含任何一种基因也出现在其同胞姊妹身上的平均概率为1/2。因此，该个体和其同胞姊妹之间的亲缘系数为1/2。根据亲缘选择理论，如果个体中某一基因能使个体自我牺牲以
25、挽救两个以上同胞姊妹，那么该个体在做出牺牲的情况下所出现的基因复制数，必然大于没有做出牺牲的情况下的数目。这种牺牲行为对物种的选择是有利的，符合自然选择的原理。,4、利他行为的生物学意义,利他行为在给行为表达者带来眼前的不利的同时也带来了亲缘选择的好处，即帮助传递自身基因的好处，从而提高了自身的内在适应度。,利他行为给行为接受者带来的直接好处就是帮助其提高了适合度（存活能力和繁殖后代的能力）。,(五)性行为的进化,性行为是繁殖行为的一个组成部分，它是生命的基本现象之一。除了一些低等生物，几乎所有的生物都有性的分化并行有性生殖。,1、性的演化史,性行为的进化经历了一个从无性繁殖到有性繁殖的过程。
26、无性繁殖：低等生物,有性繁殖：普遍存在于生物界,有性繁殖的意义：大大提高生物遗传多样性，为生物进化和适应环境创造了条件。,有性繁殖分为：同型配子和异型配子。异型配子较同型配子进化。,从无性繁殖到有性繁殖是生物进化的一大进步。,2、性行为进化的实例,求偶是性行为的前奏，动物的求偶行为非常复杂多变。,生物学意义：一是有利于种间识别，防止异交；二是通过展示，提供异性的选择机会，提高适合度。,缝蝇的求偶行为,3、影响性行为进化的因素,（1）性选择：指与性别相联系的动物的形态结构与行为特征等方面的进化压力来自异性之间的相互选择。,性选择是影响性行为的主要因素。通过性选择，那些受异性偏爱的特征保存下来，而
27、不容易引起异性注目或喜爱的的特征则遭到淘汰。,（2）季节变化引起的光照、温度、湿度等因素以及动物迁徙、群体结构等方面也影响着性行为的进化。,(六)行为进化的研究方法,1、比较、推理法,根据现有生物中，因进化不平衡性所存在着的进化水平上的差异，通过对比、分析、推理出行为的进化历史和演变过程，即采取借今论古的方法推断行为的进化过程。,行为比较推理的前提是，行为特征与形态结构一样是可遗传的，受基因控制的。,只有先天性的本能行为才能用这种方法进行研究，后天获得的学习行为则不适合用此方法研究。,用于行为比较研究的原则包括：,有共同祖先的种群，它们之间应有类似的行为方式，对于高等种类而言，那些既出现在高等种类又存在于低等种类中的行为应是较原始的行为，高等种类中独有的行为则是比较进化的行为。,特殊行为和共同行为的比较：前者出现较晚，后者出现较早；,简单行为和复杂性行为的比较：一般地，简单行为可能起源较早（由复杂行为简化而来的行为除外）,2、观察、实验法,通过观察研究行为的个体发育，来揭示行为演化的顺序。研究表明，幼年动物的行为特征常表现为较原始的行为，或与初生的行为相似。常采用K-H动物观察实验来区分先天性行为和学习行为。K-H动物指被剥夺了学习机会的动物，其行为应是先天性行为。,Thank You!,
