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1、,二、植物吸收矿质营养的机理序言(一).植物细胞吸收矿质元素的机理(二）.根系吸收矿质营养的特点,Plant cannot live on CO2 and water alone.There are at least 13 other elements required to sustain plant health,vigor and normal development.,（一）植物细胞对矿质元素的吸收,Given the importance of membrane transport,cells utilize a wide range of transport mechanisms.
2、The mechanisms fall into one of three categories:simple diffusion,facilitated diffusion,and active transport.,Inorganic ions commonly referred to as macronutrients”(Marschner,1995)play central roles in of plant cell biology as substrates for metabolic assimilation(inorganic phosphate Pi,NH+4,NO3-as
3、a generator of intracellular osmotic pressure component of signaling pathways(Ca2+).,一.被动吸收：(passive absorption)由于扩散作用而进行的吸收，这种不需要代谢提供能量的吸收矿质的过程称为被动吸收。,特点：沿浓度(化学)梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；没有或有膜蛋白的协助。,被动吸收,扩散作用,协助扩散,离子通道,载体蛋白,(一)扩散作用(diffusion)：简单扩散/自由扩散（free diffusing）.特点是：没有膜蛋白的协助。扩散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯
4、度转移的现象。,（一）扩散作用,化学势：化学浓度差。分子一般是按化学势扩散。K+：0.2M0.5M之间就是化学势。电化学势梯度：电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度(膜电势)两方面。细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小。,电化学势梯度的构成：植物细胞，膜内侧具有较高的负电荷，膜外侧具有较高的正电荷。细胞从环境中吸收了较多的阳离子，致使细胞内该离子浓度较高。按照化学势梯度，细胞内的阳离子应向外扩散；而按电势梯度，由于细胞内有较高的负电荷，则这种阳离子又应该从细胞外向内扩散。,正常细胞：在未受到刺激时存在于细胞内外两侧的电位差，称为静息电位差（resting potential，RP）。在所有
5、被研究过的动植物细胞中（少数植物细胞例外），静息电位都表现为膜内较膜外为负（内负外正）；如规定膜外电位为0，则膜内电位大都在10100mV之间。,不带电的中性分子和离子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。带电离子的扩散取决于其电化学势的梯度.,Nernst方程：离子j在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间的关系。En=En：Nernst势(mV)；R：气体常数8.314J/mol.K；T：绝对温度；F-法拉第常数为96.500J/mV.mol,zj：离子电荷,Cjout：膜外浓度，Cjin：膜内浓度,在25摄氏度下，对于一价阳离子(如K+)而言，上述公式可简化为：En=5
6、9 log10(Cjout/Cjin)这意味着：59mV的电化学势可以使膜内外被动扩散的K+的浓度保持在10倍的差异(Cjout/Cjin=10/1，log1010=1)！换言之，当膜内外钾离子的浓度差在10倍时，则这些离子沿浓度差的被动扩散将导致膜内外产生59mV的电化学势差。,2.3(273+25)K8.314J/96.5J/V.mol=59.2 实际测定的细胞膜的电化学势常为-130-110mV，而经计算而得的值应为-80-50mV。其原因在于，由H+ATP酶可以向膜外排出H+。,细胞的膜电势可用由微电极、参比电极和高灵敏度的电位计组成的测定装置测定。见下图,用微电极测定植物细胞膜电势的
7、示意图。一个玻璃微电极插入到要研究的细胞(通常是液泡或细胞质)中，另外一个插入电解液作为参比。微电极和电压计相连，此电压计能记录细胞和溶液间的电势差。典型细胞的膜电势通常在-60mV和-240mV之间。放大部分的图示微电极如何和细胞相联接。微电极中有导电的盐溶液。,非亲水,自 由 扩 散,(二)协助扩散(facilitated diffusion)特点：有膜蛋白介导。I.定义：是离子或小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运，不消耗细胞能量。,II 膜蛋白类型（进行协助扩散）1.离子通道2.载体蛋白,1.离子通道：(channel)（1）定义：由膜内在蛋白构成的孔道。横跨膜两侧，
8、是离子顺着电化学势差（梯度）、被动的单方向地跨膜运输的通道。一种通道通常只允许适宜大小的分子和离子通过。通道蛋白中有感受蛋白（sensor protein）或感受器，它可能通过改变其构象对适当刺激作出反应，并引起“孔”的开闭。,配体门通道,Embed-插入，accessory-附加,（2）.类型根据孔开闭的机制，可将通道分为两类：一类对跨膜电势梯度产生响应，一类对外界刺激（如光，激素等）产生反应。现已观察到原生质膜中有、Cl、Ca2+通道。原生质膜中也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种通道，一种是允许外流的通道，另一种是吸收的内流通道，两种通道都受膜电位控制。,一个开放的
9、离子通道，每秒可运输107108个离子,（3）离子通道的测定：膜片钳技术。,A.测定原理与装置：a.测定原理图，在玻璃微电极尖端截取的膜片上，如有开放的离子通道时，离子通过通道进入微电极，产生的电流经放大器放大后，由监视器显示或由记录仪记录；b.测定装置，示安装玻璃微电极的装置，有吸引接口和信号 输出接口；B.信道开闭时的电流输出记录图，示仅通过一个离子通道时的膜电流情况，只 有在通道开时才能测到电流。,膜片钳技术测定离子通道示意图,The patch-clamp method was originally developed to record single channels in the
10、membrane underneath the pipette(吸液管)following the establishment of a tight seal between the glass and the membrane.The method is much more useful than this,however.The tight electrical seal is also mechanically stable,allowing the experimenter to pull a patch of membrane from the cell and record,the
11、 activity of channels in either an inside-out(cytosolic side exposed to the bathing solution)or an outside-out configuration（结构）.Establishing an inside-out patch requires pulling the pipette away from the cell following the formation of a tight seal.,To form an outside-out patch,one first ruptures t
12、he membrane patch by applying a strong pulse of suction.Pulling the pipette from the cell then results,in many cases,in the cell membrane lateral to the pipette collapsing back on itself and reforming as an outside-out patch.Such a configuration is useful,for example,when one is recording the activi
13、ty of a ligand-gated channel that requires application of an agonist to activate the channel.In addition to the various patch configurations,it is also possible to record whole-cell,currents or voltages in much the same way as was done previously with sharp electrodes.However,there are two distinct
14、advantages of the whole-cell method.First,it is possible to make recordings by rupturing the patch membrane(allowing one to exchange the cells normal intracellular constituents with those in the pipette).This is not feasible with sharp electrodes because the geometry makes the time required for exch
15、ange,via diffusion unacceptably long.Second,one can leave the patch membrane intact and include certain pore-forming antibiotics(抗生素)in the pipette to make“holes”in the membrane.These pores are large enough to permit good electrical access to the cell in order to voltage-clamp it,but too small to al
16、low the myriad（无数的）intracellular components(critical to the cells normal functioning)to escape.,2.载体蛋白：载体蛋白又称为载体、透过酶或运输酶，是一类跨膜运输物质的内在蛋白。在跨膜区域不形成明显的孔道结构。当运输物质时，首先在膜一侧有选择的与离子(分子)结合，形成载体-离子（分子）复合物，载体蛋白构象发生变化，透过膜把离子（分子）释放到膜的另一侧。,载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。,Carrier proteins(also known as p
17、ermeases or transporters)bind a specific type of solute and are thereby induced to undergo a series of conformational changes which has the effect of carrying the solute to the other side of the membrane.The carrier then discharges the solute and,through another conformational change,reorients in th
18、e membrane to its original state.Typically,a given carrier will transport only a small group of related molecules.,Hexose Transporters,The hexoses glucose,galactose半 and fructose serve as basic fuel molecules for eucaryotic cells.These molecules are unable to diffuse across cellular membranes,and re
19、quire transporter proteins for entry into and exit from cells.Two distinct groups of hexose transporters have been identified and classified based on their dependence on cellular energy:The hexoses,Transport hexoses down a concentration gradient.Tranport hexoses against a concentration gradient usin
20、g energy provided by an electrochemical gradient of sodium,which is cotransported.,The hexose transporters are large integral membrane proteins.Based on the deduced amino acid sequences of their cloned cDNAs,they have similar structures,consisting of 12 membrane-spanning regions with cytoplasmic C-t
21、erminal and N-terminal tails.Also,they all appear to be glycosylated on one of the extracellular loops.,在被动运输时，溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：,通过载体进行的被动转运示意图,图3-8 经通道或载体转运的动力学分析。Km，载体与溶质的亲和力；Vmax,最大速率。,二、主动吸收：(active absorption),主动运输特点及定义(一)原初主动运转(二)次级主动运转(三)原初与次级主动运转的比较,二、主动吸收：(active absorption),Many mole
22、cules are transported against a concentration gradient,requiring the use of energy.For several transport systems,this energy is directly provided by ATP hydrolysis.Well known examples of ATP-powered transport systems are cation pumps,such as the Ca2，H-,Na/K-,and H/K-ATPases.The ATP-binding cassette(
23、ABC)transporters,which constitute another major class of ATPpowered transporters,主动运输特点及定义(一)原初主动运转(二)次级主动运转(三)原初与次级主动运转的比较(四)ABC运输体(ABC运输体（ATP-Binding Cassette Transporters)膜上的运输系统 吸收系统的比较,主动运输的特点是：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的 过程偶联（协同运输）；都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有：1.ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量；2.离子梯度动力；3
24、.Redox System,定义：利用呼吸释放的能量逆电化学势梯度吸收矿质，这过程称为主动吸收。（一）原初主动运转（Primary active transport）（二）次级主动运转（Secondery active transport）,（一）原初主动运转,1.离子泵2.H+-ATPase3.原初主动运转,1.离子泵（ion pump）离子泵也是载体的一种，其运送离子需要能量，且能逆着电化学梯度进行。因此离子泵实际上是指一些具有ATP水解功能、并能利用ATP的能量将离子逆着电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。离子泵一般是指细胞膜上存在的ATP酶。它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
25、,图3-9 离子泵转运阳离子的假设模型。（A）浸埋在膜中的蛋白，与阳离子在细胞膜的内侧结合，（B）然后蛋白为ATP磷酸化。（C）蛋白磷酸化导致其本身发生构象变化，将阳离子结合部位暴露在膜外侧，使阳离子在膜外侧托里莫蛋白。（D）同时磷酸在膜内侧与膜蛋白脱离,膜蛋白重新恢复到原来的状态，重新开始阳离子的再转运。(引自Taiz&Zeiger,plant physiology,2002),.H+-ATPase/致电泵/H+泵,2.1 概念2.2特性2.3 PM活动结果2.4 PMH+-ATPase生理功能,.1发现：高等植物根部存在ATPase是Hodges及其同事在1970年证实。用的是离体的质膜。
26、.2特性：ATPase是PM上的插入蛋白（integral protein）,它可以将ATP 水解释放的能量用于转运离子。,ATP酶上有一个与阳离子的结合部位，还有一个与ATP的Pi结合的部分。当未与Pi结合时，的结合部位对有高亲合性，它在膜的内侧与+结合，同时与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化)，释放ADP。当磷酸化后，ATP酶处于高能态，其构象发生变化，将暴露于膜的外侧，同时对的亲合力降低，将+释放出去，并将结合的Pi水解释放膜的内侧，又恢复原先的低能态构象，开始下一个循环。,现在知道，ATPase本身有4个部位：2个结合部位：阳离子结合部位2、磷酸基团结合部位1。2个催化部位：蛋白激酶活
27、性部位、磷酸酶活性部位2。,不是所有的阳离子都以这种方式转运。是最主要的通过这种方式转运的离子。将转运的ATP酶称为-ATPase。迄今为止，在高等植物细胞上确认的离子泵主要包括质膜（plasma mebrane,PM）和液泡(tonoplast）上的H+-ATP酶和Ca2+-ATP酶及内膜系统上的H+-焦磷酸酶（水解焦磷酸后的能量，用来跨膜输送质子）,凡是转运的ATPase就是质子泵。质子泵有三类：P-type、V-type、F-type。、P-type：质膜 载体蛋白利用ATP使自身磷酸化（phosphorylation），发生构象的改变来转移质子或其它离子，如植物细胞膜上的H+泵、动物细
28、胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵.、V-type：位于小泡（vacuole）膜上，由许多亚基构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。,、F-type：线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜 是由许多亚基构成的管状结构，H沿浓度梯度运动，所释放的能量与ATP合成耦联起来，所以也叫ATP合酶（ATP synthase），F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor）的缩写。F型质子泵位于细菌质膜，线粒体内膜和叶绿体的类囊体膜上.F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP，也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。,ATPase
29、 TypesP-Family*Catalyze cation uptake and/or efflux driven by ATP hydrolysis*Cellular location:Plasma or endoplasmic reticular membranes*Examples Na+,K+-ATPases:3Na+exchanged for 2K+per ATP molecule hydrolyzed Ca+-ATPases:May catalyze Ca+-K+antiport Gastric（胃）H+-translocating ATPases:Replace H+for N
30、a+,F-ATPase Family F-Type ATPases Mitochondrial Functional components CF(1)Catalytic core 5 subunits:a,b,g,d,e CF(0)Membrane proton channel 3 subunits:A,B,C Pump 3-4 H+out of mitochondria per ATP hydrolyzed,V-Type ATPases Vacuolar Acidifies intracellular compartments Components*Peripheral(外的)catalyt
31、ic V1 complex:Subunits A,B,C,D,E,AND F*Integral membrane V0 Protein Pore:Main component is proteolipid protein,位于质膜上的P型H+-ATP酶，它是最普遍、最重要的离子泵；其次是位于液泡膜上的V型H+-ATP酶，它是将质子自细胞质泵进液泡内，该酶为硝酸盐所抑制，但是为氯离子所启动。还有一种就是位于线粒体内膜和叶绿体内囊体膜上的F型H+-ATP酶，它们是合成ATP的。,chloroplast,.ATPase活动的结果：PM H+_ATPase水解ATP的活性位点位于细胞质一侧。所以可以把
32、H+_ATPase水解水解ATP的写成如下形式：,转运在不停地进行，结果造成：(1)膜两侧形成H+化学势差（pH）;(2)膜外正电荷堆积（假如PM外没有离子存在或经PM扩散的离子）产生了膜内外两侧的电势梯度差（），使膜电位过极化(增大)。由于这种性质，又将PM ATPase称为致电的质子泵ATPase（electrogenic H+_pumping ATPase）或H+泵。,活动结果,将pH+合称为H+电化学梯度（electrochemical proton gradient）。又称为质子动力（proton motive force=pmf），所以：=pH+,细胞质膜-ATPase是植物生命活
33、动过程中的主宰酶(master enzyme)最适低物是Mg-ATP,最适pH是6.5；最适温度是3040；Km是0.30.5mmol/L;较为专一的抑制剂是正钒酸盐（VO43-）和乙烯雌酚（DES）。MW：100，000。,对植物许多生 命活动起着重要的调控作用，在矿质元素转运中的主要作用是：使细胞质的pH值升高，但由于细胞质较强的缓冲作用，这种升高并不显著。细胞质的pH通常在7.0到7.5之间；使细胞壁的pH值降低。由于胞壁的缓冲能力较小，其pH值通常降到5.5到5.0；使细胞质相对于细胞壁表现电负性(electronegative)。由于将阳离子运出细胞质而保留阴离子，就使质膜从内到外形
34、成负的电势差,.PM H+_ATPase的生理功能 H+-ATPase是植物细胞的“主宰酶”（master enzyme），由它建立的跨膜质子电动势是物质跨膜运送的原初动力，由此带动其它次级运输体系，如单向运送体，反向或同向运送体和离子通道等的运转。具体如下：,生理功能,1.控制细胞内的pH，它是细胞pH的自动平 衡装置（biophysical pH-state）.在正常的情况下，质外体：pH 5.5 胞质：pH 7.0 内外介质间电势差是-120mv。2.提供溶质转运的动力。主要是PM H+_ATPase可产生proton motive force，为各种溶质分子的跨膜运输提供了动力。,3.
35、控制细胞的伸长生长。根据细胞酸性生长学说，细胞的伸长生长是由于外界介质酸化引起细胞壁疏松而诱发的，因而由该酶运转而引起的介质酸化可能参与了细胞的伸长生长。,4.促进种子萌发,5.参与植物极性生长过程 在根毛、花粉管的生长发育中，PM H+_ATPase参与了其极性生长过程。极性生长与质子泵的空间分布有关，在生长区域与非生长区域，质子泵分布不均匀。细胞间、器官间的质子流导致了极性生长。,6.参与植物对逆境的反应和适应。各种逆境条件，如干旱(胡章立等，1993；邱全胜等，1994；Sailerova等，1993)，低温(Aroa等，1991)，盐渍(Wilson等，1994)，射线辐照(Dong等
36、，1994)等都影响H+-ATPase的活力，并认为该酶活力的变化是植物伤害的原初位点。,在渗透调节中起作用。陈志等（1991）研究结果：在高渗透盐胁迫下，杜氏盐藻H+_ATPase 活性增加。（见植物生理学报）干旱胁迫后，PM H+_ATPase活性增加，Km值降低（胡章立，1993，玉米。-0.4MPa胁迫下）。认为，酶活性升高可能是植物对干旱的一种适应。,液泡膜_ATPase与质膜_ATPase的区别：其转运时不与ATP末端Pi结合；水解一分子ATP运送两个进入液泡；不依赖于的激活；对钒酸盐不敏感，被抑制。此外叶绿体和线粒体膜上也存在有ATP酶。,.原初主动运转,PM H+-ATPase
37、利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的+向膜外“泵”出，产生质子驱动力（Proton motive force）的过程。,原初主动运转,(二)次级主动运转(secondary cotransport)：,（二）共运转,A 概念 次级主动转运（secondary active transport）,也称为共转运(Cotransport)或偶联转运（couple transport）,是以质子驱动力为动力的分子或离子的转运，又称次级共转运(secondary cotransport）.次级共转运是主动运输过程。,B 参与的膜功能蛋白 分析：无机离子跨膜进入细胞时，离子外围有水膜疏水特性 需要质子驱
38、动力，质膜上的载体蛋白共向运输体（symport)、反向运输体(antiport),质膜上运载体：质膜上不是任何地方都允许离子通过。膜上离子通过的地方，Mitchell称其为门,Uniport:单向传递体/单一门。阳离子门。主动单一门 NH+4，如H+-ATP。Symport:共向传递体。阴离子、中性分子（G，AA）Antiport:反向传递体/交换门，阳离子（Na+,Ca2+/H+)所以：共运转就是与H+同向或反向的离子转运过程。,主动单向传递,共向传递与反向传递,次级主动转运模式图。驱动此过程的能量是质子驱动力。驱动力使被运输物质S逆浓度梯度而运输。（A）最初的蛋白构象，载体蛋白的结合部位
39、朝向外侧的环境，可以结合H+。(B)结合了H+后，导致蛋白构象发生改变，是蛋白能结合被运输的物质S。（C）结合了后，又引起蛋白构象进一步的变化，即蛋白与被运输物质S结合部位暴露在了细胞膜内侧。（D）最后将一个H+和一个被运输的分子S是放在了细胞质侧。继而蛋白构象恢复到了原来的状态，开始新的运输物质的循环。,Types of passive transport.Image from Purves et al.,Life:The Science of Biology,4th Edition,by Sinauer Associates()and WH Freeman(),used with perm
40、ission.,（三）、原初主动运转与次级共运转的比较：,单向传递体（uniport）,同（共）向传递体(symport),反向传递体(antiport)。,载体蛋白有三种类型：,passive uniport,Active uniport,Active transport,Passive transport,facilitaed diffusion,次级主动转运,原初主动,(四)transporter.定义：The ABC transporter family is very large(79 members in Escherichia coli,29 in Saccharomyces c
41、erevisiae,and 131 in Arabidopsis)and its members are found in all organisms.The encoded enzymes couple ATP hydrolysis to the transport,across various membranes,of a great variety of substrates,including lipids,heavy metal ions,inorganic acids,glutathione conjugates(谷胱甘肽结合物),sugars,amino acids,peptid
42、es,secondary metabolites,and xenomolecules,used as drugs.,2.结构、功能目前了解不多,植物细胞吸收矿质元素的方式,膜转运蛋白：膜转运蛋白，是生物膜上存在的执行离子跨膜运输过程的膜内在蛋白，也称为离子跨膜运输蛋白。,1.离子通道：channel 协助扩散2.载体蛋白：carrier,主动运输,单向运输载体（uniport）同（共）向运输载体(symport)主动运输 反向运输载体(antiport)主动运输。,载体蛋白有三种类型：,1.单向传递体（uniport）/单一门:只有一种离子出入的传递体或只传递一种离子的传递体。又分为：主动传递
43、体和被动传递体。主动传递体（active uniport）：如H+_ATPase，就是单向传递体。但是由于它消耗ATP，所以它是主动单向传递体。（原初主动运转）被动传递体(passive uinport)：如果不消耗能量，则是被动单向传递体。如：在膜电位过极化时，PM上的K+、NH+4是顺,电势梯度进入细胞，K+、NH+4传递体就是被动单向传递体（协助扩散）。2反向传递体（antiport）/交换门：H+由胞外进入胞内的同时，Na+、Ca2+等阴离子同时借助于传递体由胞内排出到胞外。这种传递体就是反向传递体。3共向传递体（symport）/共进门：阴离子如Cl-或中性溶质如糖、氨基酸等可随着H
44、+一同进入膜内。通过反向传递体和共向传递体的运转是次级共运转。,离子泵,载体蛋白-主动运输,根系吸收离子主与离子物理化学特性和根系代谢活性有关。1.与离子直径有关（Ion diameer）在相同化合价下，根系吸收离子的速率和离子半径间呈负相关（negative correlation）,即离子半径越大，吸收速率越小,二 根系吸收离子的特点,就Li+、Na+、K+而言，随半径减小，吸收速率增加。但CS的半径更小，其吸收速读反而变小，可能是有其它影响吸收的因素（而不是半径）在调节它的吸收,2.与离子化合价有关 膜的组分中，特别是磷脂和硫脂及蛋白质，都含有带电的电荷基团，离子通常与它们发生反应。这种
45、反应通常依下列次序升高：中性分子 一价离子二价离子 三价离子 多价离子 不带电荷的分子Cat+,An-Cat2+,An2-Cat3+,An3-Catn+,Ann-对于吸收速率来说，则恰恰相反，即电荷越多，越膜速度就越小。另外，同一种离子，电荷不同时，其吸收速率与溶液PH有关。,所以，当PH由8.5降低到5.5时，H2PO4-吸收速率与H2PO4-所占溶液比例成正相关，即H2PO4-增多，吸收速率也升高。,3.离子之间的相互作用（略）4.与根系代谢活性有关 养分吸收，是主动吸收。根系呼吸 能量 根系吸收养分 根系代谢活性与养分吸收密切相关。一切影响根系活动的一素都影响根系吸收养分。如：O2：当其
46、浓度下降时，呼吸强度下降，能量减少，吸收减少。生长不良；有毒物质产生。,温度：最低 最适 最高吸收速度：慢 快 慢 低温下，一是与根系呼吸活性有关，另一个是与膜流动性，温度升高，膜阻力降低；再一个是生长量少，所以需要量也少，所以吸收少。光照有关（即与碳水化合物量）：有人观察：根系吸收养分呢哟眼明显的昼夜节律变化。如辣椒：白天：吸收NO-3量多，而晚上则少。同时，白天：NRA高，而晚上的则低。解释原因：白天进行光合，碳水化合物多，呼吸强烈，所以，白天多。,5.与营养状况及生长状况有关植物内部养分浓度或植物营养状况，及植物生长速率对养分呢吸收有反馈调节作用。预处理对养分吸收的影响,内部浓度对吸收的
47、影响,养分供应对养分吸收的影响,The End,Nitrogen(N)Nitrogen is a part of all living cells and is a necessary part of all proteins,enzymes and metabolic processes involved in the synthesis and transfer of energy.Nitrogen is a part of chlorophyll,the green pigment of the plant that is responsible for photosynthesis.H
48、elps plants with rapid growth,increasing seed and fruit production and improving the quality of leaf and forage crops(饲料作物).Nitrogen often comes from fertilizer application and from the air(legumes get their N from the tmosphere,water or rainfall contributes very little nitrogen),Phosphorus(P)Like n
49、itrogen,phosphorus(P)is an essential part of the process of photosynthesis.Involved in the formation of all oils,sugars,starches,etc.Helps with the transformation of solar energy into chemical energy;proper plant maturation;withstanding stress.Effects rapid growth.Encourages blooming and root growth
50、.Phosphorus often comes from fertilizer,bone meal,and superphosphate,Potassium(K)Potassium is absorbed by plants in larger amounts than any other mineral element except nitrogen and,in some cases,calcium.Helps in the building of protein,photosynthesis,fruit quality and reduction of diseases.Potassiu
