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1、发育生物学模式生物,模式生物(Model organisms),常用的模式生物大肠杆菌（Escherichia coli）-原核酵母（Saccharomyces cerevisiae）线虫（Caenorhabditis elegans）果蝇（Drosophila melanogaster）斑马鱼（Brachydanio rerio；zebrafish）非洲爪蟾（Xenopus laevis）小鼠（Mus musculus）-哺乳大鼠（Rattus rattus）拟南芥(Arabidopsis thaliana),发育生物学常用的模式生物,线虫（C.elegans）果蝇（Drosophila）斑
2、马鱼（zebrafish）-可用于大规模遗传突变的研究非洲爪蟾（Xenopus）-转基因技术小鼠（Mouse）-基因敲除技术拟南芥(Arabidopsis)-植物的基因修饰,各种模式动物各有优点，其研究成果不仅可以揭示特定物种的特点，还有助于动物发育的一些普遍规律和机制。,模式动物的共同特征,取材方便：常年产卵，随时可获得胚胎材料，饲养管理简单 胚胎具有较强的可操作性：胚胎较大 可进行遗传学研究,模式生物的选择,取材方便：繁殖容易，周期短，研究 成本低 遗传背景清楚，有遗传操作的手段 表型分析容易 有利于回答和解决研究者关注的问题,模式生物,大肠杆菌（Escherichia coli）-原核,
3、模式生物,酵母（Saccharomyces cerevisiae）,脊椎动物模式生物,两栖类-非洲爪蟾（Xenopus laevis）,非洲爪蟾生活史,动物极,植物极,囊胚,原肠胚,神经胚,尾牙,蝌蚪,成体,Developmental stages of Xenopus laevis,非洲爪蟾(Amphibian model),优点：取卵方便。常年产卵，产卵量大。人工受精获得受精卵。卵子和胚胎个体大。易于操作。抗感染力强，易于组织移植；缺点：难以进行遗传学研究。生命周期长(幼体要生长1-2年才能达到性成熟)；异源四倍体，多数基因都存在4个copy,很难进行遗传突变实验。X.Tropicalis
4、:新品种,世代周期短(约4个月)，二倍体品种，适于遗传学实验。其基因组测序接近完成。,鱼类：斑马鱼(Brachydanio rerio;zebrafish),脊椎动物模式生物,斑马鱼生活史,成体,体节,原肠胚 和下包,受精后2天,斑马鱼,特点：1)世代周期短(受精后48h开始孵化为自由游动的幼体，成体约3个月)；体积小，易于饲养；2)体外受精和发育，胚胎透明，易观察；3)唯一可大规模遗传突变筛选的脊椎动物，其基因组测序接近完成。,鸟类：鸡(Chick),脊椎动物模式生物,鸡的生活史,成体,约5月,卵,囊胚层,输卵管内发育,卵裂,鸡,特点：1)胚胎发育与哺乳动物更为接近；2)胚胎体外发育，易于实
5、验；研究体节、肢体发育机制的模型 3)鸡的基因组测序已完成。,哺乳动物：小鼠(Mus musculus;mouse),脊椎动物模式生物,小鼠生活史,受孕后20天出生,小鼠的生活周期,小鼠卵子的受精和卵裂均在母体输卵管中内进行。受精后5天植入到子宫壁。原肠化和器官形成约需7天时间，原肠化后胚胎开始扭转(turning)过程，胚胎沿着它的长轴扭转。经过这个过程，胚胎被胚外膜(羊膜和羊膜液)完全包围。小鼠幼体在受孕后19-20天出生,约6周后发育成体。,人类,小鼠,人类和小鼠基因组的相似性,小鼠,优点：最重要的哺乳动物发育生物学研究模型，胚胎发育与人类比较接近，许多人类疾病的动物模型；世代周期约2个
6、月。基因组测序已完成，遗传背景清楚。gene knockout;缺点：胚胎在母体内发育，胚胎个体很小，很难进行实验操作。,果蝇（Drosophila melanogaster）,无脊椎动物模式生物,成体黑腹果蝇头部的扫描电镜图,果蝇(Insect model),合胞体囊胚层,1龄(2次蜕皮),幼虫,蛹,变态,果蝇(Insect model),特点：1)性成熟短，世代周期短(成体约12天)，个体小，繁殖容易，操作简便；产卵力强 2)易于遗传操作：如诱变；因组测序已完成(Science,Mar.24,2000)。(120Mb encodes 13,601 proteins)，遗传突变品系已建立。,
7、线虫（Caenorhabditis elegans）,无脊椎动物模式生物,线虫生活史,幼虫,线虫生活史,大部分为雌雄同体，自体受精方式产生后代;卵裂和胚胎形成后孵化为幼虫(受精后14h),幼虫经过4次蜕皮成为成体。在食物不足、温度过高或线虫过多等不利条件下，会进入持续幼虫阶段，可存活3个月，直到遇到适宜条件。,线虫(Worm model),特点：1)易于养殖,成虫体长1mm，易冷冻保存；2)全身透明，细胞数目少，发育中的细胞谱系(cell lineage)几乎固定，并且易于追踪。3)第一个完成基因组测序的多细胞动物(Science 1998年，共包含19099个基因)。性成熟短,生命周期短(成
8、体约2.5天)，培养简单，易于诱变；便于进行遗传突变筛选。,Developing C.elegans showing apoptosis at arrowheads.,Sydney Brenner H.Robert Horvitz John E.Sulston,RNAi in C.elegans showing gene silencing,Andrew Z.Fire,Craig C.Mello,模式植物,拟南芥(Arabidopsis thaliana),拟南芥特点,植株小,生活周期短(6周),生长易于控制(温室中大批量培养),遗传变异技术成熟(化学物理诱变、转基因得到几千种突变株);第一个全基因组测定的植物(2000年)。25,000个编码基因,水稻的四分之一。,思考题研究肥胖的发病机制，选哪一种模式动物？运用线虫进行研究有哪些优缺点？,
