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1、第六章光合作用I：植物对光能的吸收与转换,教学内容 了解光合作用的研究历史、概念；掌握叶绿体的结构与功能；光能的吸收与传递、光合磷酸化的机理、类型和意义。,第一节 光合作用的概述第二节 光合作用的结构基础：叶绿体的超微结构第三节 光能的吸收和传递第四节 叶绿体中ATP的合成 第五节光能的分配调节和光保护,第一节 光合作用的概述一 光合作用的发现Discovery of Photosynthsis 光合作用的概念及其意义Concept of Photosynthesis,一 光合作用的发现,1779年，Ingenhousz证实植物在光下才能净化空气。,1782年，Senebier确定CO2被植物
2、吸收，并产生O2。,1804年，Saussure对光合作用进行定量测定，指出植物以CO2和H2O为原料，并等体积放出O2，植物质量增加；,1864年，Sachs证明照光时，叶绿体中淀粉粒增大。,19世纪确定光合作用总反应方程式：CO+HO(CHO)O,1.细菌的光合作用,2.希尔反应,3.18O的研究,以上三实验证实光合作用释放的O2来自于H2O。,1.细菌的光合作用,光合细菌：蓝细菌，紫细菌和绿细菌,2.希尔反应,1939年，英国剑桥大学 Robert Hill,3.18O的研究,1940年，美国 S.Ruben M.P.Kamen,氧的稳定性同位素18O,二 光合作用的概念及其意义,绿色植
3、物吸收光能，将二氧化碳和水合成有机物质，同时释放氧的生理过程。,1 光合作用,光合作用,光反应（类囊体反应）碳固定反应,2 光合作用的意义,为生命活动提供物质基础。,一切生命活动的最终能源。,净化空气，保护环境。,带动了自然界 其它物质的循环。,310 21J光能,化学能,光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的基础。,第二节 光合作用的结构基础 叶绿体的超微结构,一 叶绿体(chloroplast)的结构,二 叶绿体色素,一 叶绿体的结构,形状、数量、大小扁平椭圆形，每个叶肉细胞有50200个叶绿体。长 4-6 m，厚 23 m。,随物种，细胞种类，生理状况和环境而不同,2.叶绿体超微结构,双
4、层膜的屏障：维持相对稳定的内部环境，控制物质的出入。,外膜为非选择性膜，小分子可自由通过。内膜具高度选择透性，核苷酸、无机磷、磷酸衍生物、羧酸类等经膜上运转器转运，蔗糖、NADP等不能通过。,（一）叶绿体被膜（chloroplast envelope）,内被膜：选择透性较强，为细胞质和叶绿体基质间的功能屏障。磷酸甘油酸、苹果酸、草酰乙酸等需由内被膜上的特殊载体转运才能通过。,（二）类囊体,基粒(grana)：类囊体垛迭 基质片层(stroma lamella)：连通基粒、不垛迭的基质类囊体。类囊体膜上具有光合色素，电子传递体等蛋白质。完成光能的吸收、传递，光化学反应及电子传递。,1 类囊体结构
5、,2 类囊体膜的化学组成及特性蛋白、脂类和色素,脂类 主要是糖脂 磷脂中主要是磷脂酰胆碱，占全部脂类410。脂肪酸中不饱和脂肪酸含量高，占80，多为亚麻酸。,蛋白质与色素 类囊体膜上有许多插入蛋白，这些蛋白有许多疏水片断形成跨膜区，同时一侧突出于类囊体基质，而另一侧又突出于类囊体腔，形成特定的排列方式。类囊体膜蛋白常与光合色素形成色素蛋白复合物。,在类囊体膜上分布捕光色素蛋白复合物,光系统I（PSI)、光系统II（PSII）；Cytb6/f 复合体；ATP合成酶复合体以及其它与电子传递有关的因子。它们按一定的规律排列，有利于电子传递，H+的转 移及ATP合成。,PSII 85%,15%PSI
6、10%90%Cytb6/f 50%50%LHCII 90%10%ATP合酶 0 100%,垛叠区,非垛叠区,光系统II和光系统I、ATP合成酶在类囊体膜的横向分布上是分离的,（三）叶绿体基质（stroma）含多种离子、有机物，大量蛋白质，催化CO2固定还原与合成淀粉的全部酶系。还进行亚硝酸盐和硫酸盐还原。DNA、RNA和核榶体，一定的自主性。,二叶绿体色素（pigments）（一）叶绿体色素的基本结构和光化学特性叶绿素类：Chl.a、Chl.b（藻类中c.d）类胡萝卜素：胡萝卜素，叶黄素藻胆素：藻红素，藻兰素，仅存在于红 藻和兰藻中,叶绿体色素分子结构及其特性,1）叶绿素,卟啉环由四个吡咯环与
7、四个甲烯基(CH)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。环上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。,叶绿醇,卟啉环,卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。,叶绿醇,卟啉环,2）类胡萝卜素(carotenoid),是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环
8、，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。,3,(紫罗兰酮环),环己烯,橙黄色,黄色,吸收光谱,叶绿素吸收红光和兰紫光；类胡萝卜素吸收兰紫光；,640660nm的红光 430450nm的蓝紫光,叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。,对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。,叶绿素吸收光谱,有两个强吸收峰区,670,650,植物体内不同光合色素对光波的选择吸收是植物在长期进化中形成的对生态环境的适应，这使植物可利用各种不同波长的光进行光合作用。,类胡萝卜素的吸收光谱,类胡萝卜素吸收带在400500nm的蓝紫光区基本不吸收黄
9、光，从而呈现黄色。,叶绿素的功能色素与蛋白质结合成色素蛋白复合体镶嵌在类囊体膜中。大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b吸收与传递光能（天线色素），少部分特殊叶绿素a直接参与光化学反应（反应中心色素）。,吸收（兰光430 480 nm）和传递光能（给叶绿素分子）；保护叶绿素不受强光氧化。,类胡萝卜素的功能,叶绿素的生物合成和降解,Glu,合成,阶段一,阶段二,Fe，亚铁红素,第一阶段不需要光，但对有氧呼吸与矿质营养的要求较高。,第二阶段反应必须在光照下进行，而对温度、氧气的要求不高。,降解,影响叶绿素形成的条件,植物遗传因素,环境因素,光,温度,水分,矿质元素,氧气,（1）光 光是影响叶绿素形成的主
10、要条件。从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光。黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白等生产。,影响叶绿素形成的条件,(2)温 度,高温下叶绿素分解合成温度较低时，叶绿素解体慢 低温保鲜,叶绿素形成的最低温度约2，最适温度约20-30,最高温度约40。,受冻的油菜,秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。,(3)营养元素 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。,萝卜缺N的植株老叶发
11、黄,缺N,缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。,农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。,(4)遗 传,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,吊兰,海棠,花叶,叶绿素较类胡萝卜素易降解,(三)叶绿素蛋白复合体,叶绿素位于类囊体膜上，且以非共价健排列在特定的蛋白质上，以蛋白复合体形式存在并插入膜内。,按色素蛋白所含的叶绿素分类：,叶绿素a蛋白复合体
12、叶绿素a/b蛋白复合体,1 叶绿素a复合体,性质：结合叶绿素a，含有-胡萝卜素；高疏水性蛋白，与反应中心紧密联系；叶绿体基因编码。,包括：PSI和它的天线色素蛋白；(P700)PSII和它的天线色素蛋白。(P680),2 叶绿素a/b蛋白复合体,功能？,第三节 光能的吸收和传递,一 光的性质二 光能的吸收和传递,光波长（）与频率（v）负相关。短波长光具有高的能量，而长波长光能量则较低。肉眼只能分辨一小段波长范围的光，即从400nm（紫）至700nm（红）的可见光范围。（引自Taiz和Zeiger,1998）,一 光的性质,太阳光含有不同波长的光量子，且呈现不同的颜色。近红光谱的光能量较低、靠近
13、紫光谱的光能量较高，频率也高。,不同物质对光的吸收具有特征光谱，如叶绿素吸收红光和蓝紫光，因此植物是绿色的。,叶绿素吸收的能量的转化途径 热能 光能 向邻近的其他分子传递 推动某种化学反应的进行,二 光能的吸收和传递,捕光色素pr,荧光现象和磷光现象,（fluorescence,phosphorescence）,处于第一单线态的电子回到基态放出的光是荧光。处于三线态的电子回到基态放出的光是磷光。,共振转移,在色素系统中，一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振转移”。,共振传递示意图,传递效率高
14、，几乎接近100,激发能传递到作用中心色素,在类囊体膜上天线色素分子的排列紧密而有序。从外到内为胡萝卜素、叶黄素、叶绿素b、叶绿素a。这种排列方式有利与能量向作用中心转移，另一方面这种排列也保证了能量不能逆向传递。,（一）光化学反应（二）光反应中心,三 光合作用的光化学反应,（一）光化学反应,光化学反应:由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应,在光化学反应中，光能通过反应中心色素转变为电能。,电荷分离,（二）光反应中心,指植物吸收光能进行光化学反应的场所，它由原初电子供体、原初电子受体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质组成的色素蛋白复合体，共同组成光合
15、作用的基本功能单位。,1 需氧光合生物具有两个光反应中心,（1）发现,物质以光量子为单位吸收光能，同化一分子CO2需要810个光量子，这是光合作用的量子需要量。,量子需要量的倒数称量子产率，即一个光量子所能固定的CO2分子数，一般为1/(810)。,光合作用的双光增益效应红光和远红光同时照射，比较两种光分别进行照射对光合速率有增益的效应。向上和向下的箭头分别表示光照的开和关（引自Taiz和Zeiger,1998）,光合作用需要两个光化学反应的协同作用。一个吸收短波红光（680nm），即光系统(PS)；另一个吸收长波红光（700nm），即光系统(PS),PS和PS的光化学反应,PS的原初电子受体
16、是去镁叶绿素分子(Pheo)，次级电子受体是醌分子。PS的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，次级电子受体是铁硫中心PS的原初反应：P680Pheo h P680*Pheo P680+Pheo-PS的原初反应：P700A0 h P700*0 P700A0,PS和PS的电子供体和受体组成,吸收、传递光能,光物理：天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素。,光化学：受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。,原初反应的结果：使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。,光合作用原初反应的能量吸收、传递与转换图解,四 光合电子传递链,光合作用电子传递链（pho
17、tosynthetic chain,光合链）在光合膜上按一定顺序排列电子传递体，由光驱动使H2O或其它电子供体的激发电子按氧化还原电位传递，使NADP 还原，同时释放分子态氧，并在传递电子过程中偶联形成ATP。按各组分的氧化还原电位排列，形成一条Z型链（Z scheme）。,光合电子传递Z链,光合电子传递Z链组成,光合电子传递Z链组成,（一）电子传递链的组成和电子传递过程,PS复合体 质醌(PQ)Cytb6/f复合体 质蓝素(PC)PSI 铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白 NADP+还原酶(FNR),1 光系统II复合体,PS 反应中心的结构模型,核心复合体 PSII 聚光色素复合体(LHC I
18、I)放氧复合体（OEC）,核心复合体：D1和D2两条多肽。,次级电子供体Yz(或Z)中心色素P680原初电子受体pheo次级电子受体QA,QB（D2QA;D1-QB）,PSII 聚光色素复合体(LHC II)具吸收、传递光能的作用；耗散过多激发能，保护光合器。,放氧复合体(oxygen evolving complex,OEC)也称为MSP，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。,2分子H2O产生1分子的氧气，此过程有4个电子和4个H在传递。,水的氧化过程：,PS一次只能得1个电子,闪光对小球藻放氧量的影响,杜氏藻,小球藻,S0 S1 S2 S3 S4,锰蛋白,Mn2+、Mn3+、
19、Mn4+,2H2O,含锰酶的不同氧化态每个 OEC 含有 4 个 Mn,Mn 可以有Mn2+、Mn3+、Mn4+的各种不同氧化态.S 状态的转换可能代表 Mn 的不同氧化状态,这个过程包括由 4 个 Mn 组成的聚集体(Mn cluster).所有 4 个 Mn 对 O2 的释放都是必需的.Ca2+,Cl-参与水氧化过程,机理尚不清楚.,放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以积聚1个正电荷，直到积累4个正电荷，然后一次氧化2个H2O，从中获取4个e-。,B.kok等(1970),光系统II光量子聚光色素 P680Pheo P680*Pheo P680+Pheo-,PS的原初电子受体是去镁叶绿素分
20、子(Pheo)；最终电子受体是质体醌。,PSII功能 推动一系列电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，放出氧气，并将电子传递到质体醌（PQ）。,P680特殊叶绿素a，是PSII的反应中心色素分子。,2 质醌(质体醌,PQ)PS反应中心的末端电子受体;PS复合体-cytb6/f复合体;“PQ库”；类囊体上最丰富的电子载体,双电子，双质子传递体；,氧化态的质体醌在膜的外侧接受由PS传来的电子，同时与H+结合；还原态的质体醌在膜内侧把电子传给cytb6/f，氧化时把H+释放至膜腔，这样造成了跨膜的质子梯度，从而可推动光合磷酸化的进行。,3 Cytb6/f复合体,功能：催化PQH2的氧化和PC的还原。,
21、Structure of prosthetic groups of b-and c-type cytochromes.还原态的 cyt.中的铁处于二价氧化状态而氧化态的 cyt.中的铁处于三价氧化状态.,(1)线性电子传递链,氧化态的FeSR蛋白从QH2接受 1 e-cyt cPC还原PSI P700oxi.(2)环式电子传递,半还原醌将其另一 e-传递给cyt b同时释放其 2H+至腔中.Cyt b 在靠近基质侧还原PQoxi为半还原醌,另一类似电子循环还原醌,从膜基质侧得到2H+醌被释放.,4 质蓝素(Plastocyanin，PC)含铜的蛋白质。介于Cytb6/f复合体和PS之间的电子传
22、递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。,5 PS I,PS反应中心的结构模型,PS生理功能是吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP+。,PsaA/PsaB.小蛋白分别是 PsaC 到 PsaN.电子传递从 PC P700 Chl(A0)叶醌(A1)FeSX/FeSA/FeSB Fe-S 中心最终到可溶的Fd.,光量子聚光色素 P700 A0 P700*A0 P700+A0-,光反应 I,PS的原初电子受体是叶绿素分子A0；最终的电子受体为4Fe-4S中心（Fd）。,P700是特殊叶绿素a分子，是PSI的原初电子供体，其吸收光谱的峰值为700nm。,PSI复合体电子传递途径,Fd,6
23、铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白 NADP+还原酶(FNR),Fe2-S2的低分子量可溶性蛋白;,接收PSI的Fe4-S4蛋白传递来的电子，通过Fe3+Fe2+的转变，一次可接受和传递1个电子。,在PSI还原后，可将电子用于多种生物还原过程，如硝酸、亚硝酸、NADP+、固氮酶等。,Membrane organization of the Z-scheme,光合电子传递Z链组成,（二）光合电子传递的多条途径 非环式电子传递 循环式电子传递 假环式电子传递,根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。非环式电子传递 指水中的电子经PS与PS一直传到NADP的电子传递途径 HO PSPQCy
24、t b/fPCPSFdFNR NADP 按非环式电子传递，每传递4个e-，分解2个H2O，释放1个O2，还原2个NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H+进类囊体腔。,环式电子传递：指PSI电子经Fd，PQ，Cytb6f,PC返回PSI的电子传递途径。PSIFdPQCytb6fPCPSI,此循环不发生H2O氧化，不形成NADPH，有H+跨膜运输，有ATP形成。,假环式电子传递,指水中的电子经PS与PS传给Fd后再传给O的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。HOPSPQCytb/fPC PSFd O Fd还原+O2 Fd氧化+O2-叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2
25、-。O2-+O2-+2H2 SOD 2H2O2+O2假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜梯度产生，产生ATP，只是电子的最终受体不是NADP而是O。,梅勒反应是植物耗散过多光能的一种保护反应,第四节 叶绿体中ATP的合成,在光下叶绿体中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。,NADPH中的化学能,ATP中的化学能,一 ATP合酶二 ATP产生的机制,ATP合酶又被称为偶联因子(Coupling factor，CF)或CF1-CF0复合体。,一 ATP合酶,ATP合成酶复合体模型,ATP酶复合体的分布,膜内H+高于膜外的H+,二 ATP产生的机制,Jagendor
26、f实验证实由化学渗透合成ATP,酸-碱磷酸化实验示意图,光合磷酸化抑制剂,DCMU(二氧苯基二甲基脲)，是一种除草剂(敌草隆)，它抑制从PS上的Q向PQ 的电子传递；,羟胺(NH2OH)抑制H2O到PS的电子流；,KCN和Hg2+等抑制PC的氧化。,电子传递抑制剂,电子传递抑制剂DCMU，DBMIB的抑制部位,解偶联剂,DNP(二硝基酚)，CCCP(羧基氰-3-氯苯脘)、NH4+等。,能量传递抑制剂直接抑制磷酸化的作用。如寡霉素可以抑制ATP酶的活性，从而阻断光合磷酸化。,光反应中光能被转变为化学能贮藏在ATP和NADPH中，这两种物质可以在暗反应中用于同化CO2，所以NADPH和ATP又称为同化力。,第五节光能的分配调节和光保护,一 光能的分配调节二 光保护作用,二、光保护作用,（一）、植物一般性减少光破坏的途径,形态上代谢上,（二）、活性氧的消除,（三）、非光化学猝灭(阅读！),第五节光能的分配调节和光保护,一、光能的分配调节二、光保护作用,
