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1、第二节 尿的生成过程,二 肾小球的滤过作用,1922，显微穿刺吸取两栖类动物肾单位不同部位液体，进行超微量化学分析，第一次得到直接数据，证实肾单位不同部位在尿生成过程中的作用：1 肾小球的滤过作用 2 肾小管集合管的重吸收作用 3 肾小管集合管的分泌作用,1 肾小球的滤过作用,原尿血浆流经肾小球时可滤出部分至肾囊腔。成分：其本上不含蛋白质的血浆滤过液。滤过通过速度一致，不受分子大小影响。原尿的滤出受两个因素决定：（1）组织基础滤过膜（2）动力-肾小球有效滤过压（3）滤过率（GFR）与滤过分数,（1）组织基础滤过膜,滤过膜肾小球毛细血管内的血液与肾小囊中超滤液之间的隔膜。三层结构：肾小球毛细血管
2、内皮细胞层 50100nm 基底膜（胶原纤维和蛋白多糖纤维 48nm 由足细胞突起组成的外层上皮细胞层 2040nm 三层组织构成了滤过的机械屏障,足细胞,三层组织构成了滤过的机械屏障。各层组织表面有唾液蛋白（即酸性糖蛋白带负电）分布，所以同样大小的分子，带正电荷者易过，中性者次之，而带负电荷难于通过，血浆蛋白质在体液环境下常带负电，所以难于被滤过，此称为电学屏障。以上两个屏障作用一般以机械屏障为主。滤过膜厚度不足1m，又有孔隙，通透性很大，血浆中除蛋白质大分子外，均可通过。,（2）动力-肾小球有效滤过压,有效滤过压=肾小球毛细血压（血浆胶渗+肾囊腔内压）将在慕尼黑大鼠实测数字代入为：入球A端
3、有效滤过压=45-（20+10）=15mmHg出球A端有效滤过压=45-（35+10）=0 mmHg 滤过血液变稠滤过膜和有效滤过压的情况只提供了原尿生成的可能性，要变为现实，还需满足时间（或血流速度）的条件。,（3）滤过率（GFR）与滤过分数,通常流经两侧肾小球的血浆量（人 650ml），只有约1/5（人 125ml/分钟）滤过到肾囊成为原尿。一昼夜原尿生成量，人约180L，牛1400L，狗约50L，绵羊140L。滤过率（GFR）单位时间内原尿生成量，滤过分数原尿与同一时间流经两侧肾小球 的血浆量之比。可反应血液和肾脏机能状况。肾炎 肾小球滤过率,三 肾小管和集合管的重吸收作用,原尿在流经肾
4、小管和集合管时，又发出了重吸收和分泌排泄作用，通常排出体外的尿量仅为原尿量的1%左右。原尿 尿（日）水 180L 1.5L(1ml/min)葡萄糖 140g 0g 氨基酸 Na+540g 3.3g NH3 0.2g 0.5g 肌酐 0.002g 2g,出球小动脉分支形成次级毛细血管位于肾小管周围，由于：1）滤过作用发生后的血液渗透压大大升增高2）肾小管内原尿（称为小管液）为低渗，有着很大的吸引力;3）肾小管、集合管上皮的微绒毛结构，多种类型的“泵”及载体。以上条件为肾小管、集合管的重吸收作用提供了有利条件。,重吸收机理 极似小肠的吸收。可概括为：主动重吸收：葡萄糖、氨基酸、Vit、Na+Ca2
5、+K+PO43+尿酸根离子等被动重吸收：水、某些溶质，符合下列公式 吞饮作用：极微量的蛋白质在近曲小管,扩散率,浓度差扩散面积温度,分子半径扩散距离,肾脏不同部位的重吸收,（1）近球小管大部分物质的主要重吸收部位：滤过液中约67%Na+、Cl-、K+和水在这里被重吸收，85%的HCO3-、全部的葡萄糖、氨基酸都在此被重吸收。Na+和Cl-原尿中的Na+和Cl-在流经肾小管、集合管时被重吸收99%以上。其中近球小管约重吸收65-70%，常以泵漏模式（pump-leak model）。在近球小管Cl-的重吸收伴随Na+的主动重吸收而被动重吸收。,回漏,Na+,水,水 67%左右的水的重吸收是在渗透
6、压差作用下而被动吸收等渗重吸收，近球小管处对水的重吸收与机体水是否缺乏无关。HCO3-HCO3-是以CO2形式重吸收，要有H+分泌（肾小管各段均可分泌H+，Na+-H+交换）。K+绝大部分的K+在近球小管被重吸收。近球小管K+的重吸收是逆浓度差和电位差而进行的主动重吸收，具体机制不清。,葡萄糖 葡萄糖重吸收的部位仅限于近球小管。葡萄糖的重吸收是借助于Na+的主动重吸收而被继发性主动转运。肾小管对葡萄糖的重吸收有一定限度肾糖阈（renal glucose threshold）肾糖阈是不出现糖尿的最高血糖浓度值，正常成年人为160-180mg%。肾糖阈可以反映吸收能力低的那部分肾小管对葡萄糖的最大
7、吸收能力。此外，在近球小管，氨基酸、SO42-、HPO32-也是与Na+相伴经载体同向转运吸收。正常时滤过的少量小分子蛋白通过小管上皮细胞的吞饮作用而重吸收。,（2）髓袢,Na+和Cl-髓袢降支粗段对Na+主动重吸收，伴随Cl-重吸收，髓袢降支细段小管液Na+低于间质，Na+顺浓度 差从组织液扩散回小管中；髓袢升支对NaCl重吸收，Cl-主动重吸收，伴随Na+重吸收，但对水通透性极低，使小管液渗透压下降；髓袢对Na+重吸收量占20水10%的水在此被重吸收。,（3）远曲小管和集合管,Na+、Cl-对Na+重吸收量占20。主要以Na+H+和Na+K+交换，逆浓度差、电位差进行，关系到尿的酸化和NH
8、4+的排泄。水 受抗利尿激素（ADH）的调控,依赖于ADH的存在。与机体是否缺水有关。,尿的酸化,滤液pH值与血浆相同，经远曲小管和集合管后，尿液pH值发生明显变化，pH可达4.4原因：重吸收Na+和K+时，分泌H+。,代谢,NH4+的排泄,氨基酸,谷氨酰胺酶,氧化脱氨基,NH4+,透过细胞膜,小管液,作用：产生NH4+，排NH4+；进一步减少小管液中H+，促使Na+H+交换。,四 肾小管和集合管的分泌排泄作用,(1)H+肾小管全程，近球小管 Na+-H+交换，消耗Na+梯度，属继发主动转运。远球小管还有Na+-K+交换，泌K+与泌H+存在竞争关系。(2)NH3一般发生在远曲小管、集合管。上皮
9、细胞代谢产生的NH360%由谷氨酰胺脱氨而来。NH3的分泌不仅促进H+的分泌而排酸,也能增加NaHCO3的重吸收。正常情况下NH3的分泌主要在远曲小管和集合管,但在酸中毒时NH3的分泌增加,近球小管也可分泌NH3。,（3）K+终尿中的K+主要由远曲小管和集合管主细胞分泌,K+的分泌与Na+的主动重吸收密切相关。K+-Na+交换与H+-Na+交换具有相互竞争现象。（4）其他物质代谢产物如肌酐、对氨基马尿酸，能滤过，又能由肾小管排泄。进入体内物质如青霉素、酚红等由近球小管主动排泄。肾小球滤过生成的原尿，通过肾小管和集合管的重吸收和分泌处理后，就成为终尿并排出体外。,影响尿生成的因素,1.影响滤过的
10、因素（1）滤过膜面积：人正常时有效滤过面积约1.5m2（双侧肾）急性肾小球肾炎、肿胀，少量至无尿.通透性：缺氧、中毒，蛋白分解，通透性增大。电化学屏障的受损导致蛋白尿，机械屏障受损导致血尿。,（2）有效滤过压有效滤过压=肾小球毛细血管血压-(血浆胶体渗透压+囊内压)肾小球毛细血管压动脉血压在80180mmHg时，可以自身调节；当动脉血压80mmHg，交感神经参与调节；当动脉血压 40-50mmHg，出现无尿（休克）。肾小囊内压在正常情况下，肾小囊内压变化较小。尿路梗阻，肾小囊内液体流出不畅，囊内压增高，有效滤过压下降，肾小球滤过减少。有些药物浓度太高，可在肾小管的酸性环境中析出结晶，如磺胺类药
11、物，导致囊内压增高（可大量喝水、口服小苏打）。血浆胶体渗透压主要取决于血浆蛋白浓度，当血浆蛋白浓度降低，有效滤过压增加，肾小球滤过增多。,（3）血流量血流量减少，流过肾小球时血浆胶体渗透压上升快，肾小球毛细血管中有滤过作用的有效段缩短，滤过率减少；当肾小球血浆流量比正常大三倍，流过肾小球时血浆胶体渗透压上升速度慢，全长滤过，滤过率最高。,2.影响重吸收的因素（影响肾小管和集合管泌尿功能的因素）,（1）小管液溶质浓度 与渗透压有关水、尿量。葡萄糖 肾糖阈 160-180mg%血浆 吸收极限量 300 mg%200-230mg/min 男350 mg/min 女300 mg/min糖尿（病）渗透利尿类似20%甘露醇的作用（2）肾小管上皮的机能状态,（3）肾小球滤过率/近球小管重吸收率球小管平衡球小管平衡每分钟重吸收滤液的毫升数随滤过率的变化而改变。滤过率，重吸收率；滤过率，重吸收率，近曲小管对Na+主动重吸收，百分率始终保持在滤出量的65-70%。提示Na+定比重吸收。原因：滤过率 血浆胶体渗透压 肾小管周围毛细血管血液渗透压 肾小管重吸收肾小管重吸收 小管内压 囊内压 滤过率 渗透利尿时，球管平衡破坏，NaCl及水排出增加。,
