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1、1,群体遗传学与生物进化,群体遗传学(population genetics)研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。以群体为基本研究单位；以基因频率和基因型频率描述群体遗传结构；采用数学和统计方法进行研究；研究群体遗传结构变化的规律、原因以及在生物进化与新物种形成中的作用。生物进化则研究生物物种的起源、演变的根本原因、机制和历史过程。,2,第一节进化概说第二节进化理论第三节新种形成第四节育种实践中的人工选择第五节育种实践中的远缘杂交本章要点,第十五章 群体遗传与生物进化P299,3,第十五章 群体遗传与生物进化P299,4,第十五章 群体遗传与生物进化P299,5,第十五章 群体遗传
2、与生物进化P299,在地球上，物质发展到一定阶段就构成复杂的分子结构，于是产生了生命的现象，而生命则具有生长、生殖、新陈代谢和适应性。而非生物则不具备这些特性。在地球发展到一定阶段，由核酸和蛋白质等物质构成了类似噬菌体，病毒等一类的原核生物，然后才发展到真核生物，并由单细胞生物发展成多细胞生物。原始生物出现在2231亿年前，真核生物则出现在1214亿年前。在海水中的原始生物逐渐发展成真核生物，它朝着两个不同方向发展。一种生物体内具有叶绿素。靠日光水分，空气等自己制造养料，即为植物。另一种生物体内没有叶绿素不能自己制造养料，朝动物方面发展。,6,第十五章 群体遗传与生物进化P299,植物从土壤中
3、吸收水分和矿物质，促使根系发展。吸收日光和空气，促使叶的发达，茎成为联络根和叶的器官，所以植物这三方面器官就逐渐复杂化。动物要吞食他种生物作为营养，必须要运动运动需要氧气供应，这样促使运动器官和呼吸器官发达起来，其循环系统和神经系统也相继发达。由于营养关系，于是消化器官和排泄器官也就逐渐形成了。在地球发展的一个阶段，大片陆地逐渐出现，气候变得干燥，阳光可以直接照射到地面。自然条件一连串的改变，通过植物体内矛盾斗争，使地球上本来生活在水中的许多植物类型逐渐转变为陆生类型。使植物结构发生一系列相应的改变，以与新的环境条件相适应。朝着适应陆地环境的方向进行(如图14-1)。,7,第十五章 群体遗传与
4、生物进化P299,8,第十五章 群体遗传与生物进化P299,由于陆地经常有失水的危险，要经受日照、温度、营养物质等的变化，所以只有植物只有通过突变，重组与自然选择，才形成一系列能与陆地上环境条件相适应的特性。动物的进化和植物的进化类似，水生动物到陆地上生活，促使它们的呼吸器官和行动器官得到了改变。原来鳃没用了，需要用肺来呼吸，原来在水中运动器官鳍没用了，形成了足。这些新的器官的形成也是通过演变重组和自然选择作用的结果。,9,第十五章 群体遗传与生物进化P299,10,第十五章 群体遗传与生物进化P299,进化论认为在自然条件下，形成一个新种要通过遗传变异和自然选择在隔离等因素的作用下，从一个旧
5、的物种逐渐形成的。所以，根据物种在自然界的进化途径，一方面认识有机界在系统发育中的遗传和变异的规律。另一方面，根据这个规律，用实验方法人工创造和综合新的物种和新品种。,11,第二节进化理论（生命的起源与生物进化论）P309,一、生命的起源二、生物进化与环境三、生物进化论的产生与发展四、近现代遗传学与生物进化五、进化综合理论六、群体中的遗传平衡七、分子水平的进化,12,一、生命的起源,地球生命的起源是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物细胞生物；原核细胞真核细胞、单细胞生物多细胞生物；水生生物陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的
6、特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性。,13,二、生物进化与环境,生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。,14,二、生物进化与环境,15,二、生物进化与环境,16,二、生物进化与环境,17,三、生物进化论的产生与发展,(一)、基督教神学思想 与物种神创论(二)、早期进化思想(三)、拉马克的进化论(四)、达尔文的进化论(五)、新拉马克主义与 新达尔文主义,18,(一)、基督教神学思想与物种神创论,在生物进化思想产生之前
7、，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。,19,(二)、早期进化思想,在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突
8、然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。,20,(三)、拉马克的进化论P309,拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(动物学的哲学,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即：动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物
9、习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。,21,(三)、拉马克的进化论P309,22,(三)、拉马克的进化论P309,23,拉马克与达尔文的进化论,24,(四)、达尔文的进化论P311,达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了物种起源一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新
10、物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。,25,(四)、达尔文的进化论P311,26,达尔文学说的关键,生物变异：生物变异经常、广泛存在的，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。,27,(四)、达尔文的进化论P311,28,(五)、新拉马克学派与新达尔文学派,19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表；拥护获得性状
11、遗传学说，认为进化的动力是环境变化。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(A.Weismann)为代表；认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗传。,29,(五)、新拉马克学派与新达尔文学派,德国生物学家魏斯曼（A.Weismann）,30,(五)、新拉马克学派与新达尔文学派,31,(五)、新拉马克学派与新达尔文学派,32,四、近现代遗传学与生物进化,（一）、狄弗里斯的突变论（二）、约翰生的纯系学说（三）、孟德尔遗传定律的重新发现（四）、生物进化研究的现代发展,33,(一)、狄弗里斯的突变论,狄弗里斯对普通月见草(Oenothera lamarckiana)进行研究时候发现：一些新类型是突
12、然产生的，并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄弗里斯据此提出了突变论。突变论认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。,34,(一)、狄弗里斯的突变论,35,(一)、狄弗里斯的突变论,36,(二)、约翰生的纯系学说,纯系学说显示：选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。,37,(二)、约翰生的纯系学说,38,(二)、约翰生的纯系学说,39,(三)、孟德尔遗传定律
13、的重新发现,二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础上形成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。变异分为：遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。,40,(三)、孟德尔遗传定律的重新发现,41,(三)、孟德尔遗传定律的重新发现,42,（四）、生物进化研究的现代发展,43,（四
14、）、生物进化研究的现代发展,44,如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，却从来也没有停止发展。探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论，主要包括：群体遗传水平的“进化综合理论”；分子遗传水平的“中性学说”。,45,五、进化综合理论,46,五、进化综合理论,(一)、进化综合理论的形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布
15、赞斯基1937年出版了遗传学和物种起源，标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了进化过程的遗传学一书，进一步完善和发展了群体遗传学。,47,(二)、进化综合理论的主要观点,群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。,48,(二)、进化综合理论的主要观点,49,(二
16、)、进化综合理论的主要观点,50,六、群体中的遗传平衡P318,（一）、基本概念群体(population)与居群(local population);基因型频率(genotype frequency);基因频率(gene frequency).（二）、基因型频率与基因频率的意义（三）、遗传平衡定律（四）、改变基因平衡的因素,51,群体(population)与居群(local population),population:(生态学)群体某一空间内生物个体的总和。包括全部物种的生物个体。(遗传学、进化论)群体、种群、孟德尔群体有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全
17、部个体共有的全部基因称为基因库(gene pool)。(与gene bank区别)local population(地区群体/居群):最大的孟德尔群体就是整个物种(不存在生殖隔离)。地理隔离会造成基因交流障碍，所以群体遗传学研究生活在同一区域内，能够相互交配的同种生物群体。,52,基因型频率(genotype frequency),一个群体内某种特定基因型所占的比例。在一个个体数为N的二倍体生物群体(居群)中，一对等位基因(A,a)的三种基因型的频率如下表所示：,53,基因频率(gene frequency),一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例，也称为
18、等位基因频率(allele frequency)。在一个个体数为N的二倍体生物群体中，一对等位基因(A,a)的共有2N个基因座位，两种基因的频率如下表所示：,54,基因型频率基因频率,55,基因型频率基因频率,56,基因型频率基因频率,57,基因型频率基因频率,58,基因型频率基因频率,59,基因型频率基因频率,60,基因型频率基因频率,61,基因型频率基因频率,62,基因型频率基因频率,63,基因型频率基因频率,64,基因型频率基因频率,65,基因型频率基因频率,66,基因型频率基因频率,67,基因型频率基因频率,68,基因型频率基因频率,69,基因型频率基因频率,70,基因型频率基因频率,
19、71,(二)、基因型频率与基因频率的意义,基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群体水平看：生物群体进化就表现为基因频率的变化，也就是群体配子类型和比例变化(对一个基因座位而言)，所以基因频率是群体性质的决定因素。对任何一个群体样本，可检测各种基因型个体数、各种等位基因数(不同配子数)，因此可以估计群体的基因型频率与基因频率。一个已知基因型频率的群体中，配子种类与比例(基因频率)也就可以确定；已知基因频率却不一定能够估计其基因型频率。,72,(三)、遗传平衡定律,遗传平衡定律的提出与内容Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型
20、频率变化规律遗传平衡定律(哈德-温伯格定律)：在一个完全随机交配的大群体内，如果没有其他因素干扰时，群体的基因频率与基因型频率在生物世代之间将保持不变。,73,遗传平衡定律的要点,在随机交配的大群体中，如果没有其他因素干扰，群体将是一个平衡群体；群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：D=p2，H=2pq，R=q2非平衡大群体(Dp2，H2pq，Rq2)只要经过一代随机交配，就可达到群体平衡。,74,群体遗传平衡的条件,在谈到遗传平衡定律时提到的和隐含的主要条件有：随机交配；大群体；无突变；无选择；无其它基因掺入形式(最主要的迁移)；对一个基因座位而言。群体遗
21、传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。,75,哈德魏伯格定律P318,76,只要在这三种不同基因型个体间充分进行随机交配，则次代各基因型的频率就会和亲代完全一样。不会有改变。即在一个完全随机交配的群体内，如果没有其他因素(如突变、选择、迁移等)干扰时，则基因频率及三种基因型频率常保持一定，各代不变。,哈德魏伯格定律P318,77,哈德魏伯格定律P318,78,哈德魏伯格定律P318,79,哈德魏伯格定律P318,80,哈德魏伯格定律P318,81,哈德魏伯格定律P318,82,哈德魏伯格定律P318,83,哈德魏伯格定律P318,84,哈德魏伯格定律P318,8
22、5,哈德魏伯格定律P318,86,哈德魏伯格定律P318,87,哈德魏伯格定律P318,88,哈德魏伯格定律P318,89,哈德魏伯格定律P318,90,哈德魏伯格定律P318,91,遗传平衡定律的意义,群体遗传研究群体基因频率和基因型频率变化规律，揭示生物进化历程；遗传平衡定律是群体遗传的基础。自然群体一般接近于随机交配，且都是很大的群体，所以遗传平衡定律基本适用于分析、描述自然群体的基因频率和基因型频率变化规律。根据遗传平衡定律，平衡群体的基因频率和基因型频率是保持不变的，也就是说平衡群体的遗传结构是稳定不变的。群体的遗传平衡是有条件的，研究影响遗传平衡的因素及规律也就是研究群体结构改变(进化)的规律。,92,哈德魏伯格定律P318,93,哈德魏伯格定律P318,
