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1、第七章 海洋生物地化循环,第七章 海洋生物地化循环,第一节 海洋生态系统的分解作用 P.274第二节 海洋水层有机颗粒物的沉降与分解 P279第三节 沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生 P283第四节 碳循环和海洋生物泵 P287第五节 营养物质循环 P292,海洋分解作用,生物有机体所产生的死的有机物质包括排泄物以及尸体通过分解者生物的作用，逐渐降解成无机物，同时能量逐渐散失的过程。,有机物质分解的过程,1）沥滤阶段（Leaching phase）2）分解阶段（decomposition phase）3）耐蚀阶段（refractory phase）,海洋分解者类型,细菌微型食植者有机凝聚体
2、后生动物,海洋微型生物食物环（microbial food loop）：海洋中溶解的有机物被异养型细菌摄取，形成异养细菌原生动物桡足类的摄食关系。P264原生动物在微型食物环中的作用。,底栖水层系统耦合（benthic-pelagic coupling）：海洋生态系统通过能流和物流的传递而将水层系统和底层系统融合为一体的各种相互作用的过程。,思考题（预习）,营养物质海洋地球化学循环的作用？海洋生物泵与温室效应的关系。查阅John Martins iron hypothesis 海洋S循环与全球气候的关系。,第七章 海洋生物地化循环,第一节 海洋生态系统的分解作用 P.274第二节 海洋水层有机
3、颗粒物的沉降与分解 P279第三节 沉积环境中有机物质的分解和营养盐再生 P283第四节 碳循环和海洋生物泵 P287第五节 营养物质循环 P292,4.1 碳的生物地球化学循环,光合作用CO2 植物有机物 消费者,食物链传递 分解者分解 CO2和CH4,呼吸作用,呼吸作用,1）C循环途径,第一途径,第二途径,2）海洋生物泵（biological pump）,海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物过程构成的碳从表层向深层的转移，称为海洋生物泵。,海洋生物泵,CO2转化为有生命的POC，然后再转移到大型动物。,各级动物产生的粪团等非生命POC向下沉降。,浮游动物的垂直洄游。
4、,溶解有机物一部分无机化进入再循环，其余被异养微生物利用后通过微型食物网进入主食物网，并可能成为较大的沉降颗粒。,向深层的转移,海洋生物固定的C,生物泵的作用,如果没有生物泵的作用，大气和海洋表层的CO2分压将很快达到平衡。海洋生物泵可以使表层CO2分压低于大气CO2分压，从而使大气CO2得以进入海洋。,人类活动释放到大气中的碳：(5060)108 tC/a全球海洋初级生产力的固碳能力：300 108 tC/a全球海洋净吸收CO2约为：30 108 tC/a由于人为原因释放到大气的CO2约有一半被海洋吸收。,4.2 海洋生物泵对大气CO2吸收作用,1）海洋初级生产者的固C作用海洋是地球上最大的
5、碳库，海水中的碳是大气中的50倍。但是浮游植物固定的C大部分在真光层被循环利用了，只有一小部分通过生物泵的下沉而由大气补充。,单位为Gt1Gt109t,碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。经过长期积累，已有51016 t的CO2以石灰石的形式存在于海洋中。,钙板金藻类（Coccolithophorids）,Coccolithophores are small marine phytoplankton which form very thin external calcium carb
6、onate scales,called coccoliths.Coccoliths form multiple layers around each phytoplankton and eventually detach from it.Although each individual coccolithophore is microscopic in size,coccolithophores are the largest source of calcium carbonate(CaCO3)on Earth.The most abundant of the coccolithophore
7、species can often be found from tropical to sub-Arctic regions,and further north into regions with water temperatures less than 0 degrees Centigrade.,Coccolithophorid blooms,2）可燃冰可燃冰：沉积在海底的CO2被还原细菌分解，产生的CH4在海底低温高压情况下，形成白色固体状天然水化物，称为“可燃冰”。P288约由1.21016t的C以有机沉积物的形式存在，其中大部分以可燃冰的形式存在。,4.2 海洋生物泵对大气CO2吸收作
8、用,可燃冰是在水分子中锁定了一个甲烷分子，是一种天然气水合物，80%99.9%为甲烷，呈冰的状态；可燃冰只在温度低于7、压力高于50个大气压下方稳定，因此主要在上陆坡下埋深数百米处蕴藏。一旦温度、压力变化，天然气水合物会立刻分解，变成水和甲烷；1立方米可燃冰可转化为164立方米的天然气和0.8立方米的水，因此可燃冰是甲烷的天然储库；全球的可燃冰储量可供人类使用1000年。,海底可燃冰,可燃冰燃烧,1960年，前苏联在西伯利亚发现了第一个可燃冰气藏，并于1969年投入开发，采气14年，总采气50.17亿立方米。美国于1969年开始实施可燃冰调查。1998年，把可燃冰作为国家发展的战略能源列入国家
9、级长远计划，计划到2015年进行商业性试开采。日本关注可燃冰是在1992年。目前，已基本完成周边海域的可燃冰调查与评价，钻探了7口探井，圈定了12块矿集区，并成功取得可燃冰样本。它的目标是在2010年进行商业性试开采。,国际大洋钻探计划先后两次钻探了深海海底的天然气水合物，一次是1992年在加拿大西岸外，一次是1995年在美国东岸外。美国岸外布莱克海台的钻探结果可燃冰含量占沉积层孔隙的2-7%。据估算，美国东南大陆边缘约10万平方公里的海底可以储有四百亿吨甲烷。全球可望有十万亿吨的碳呈这种形式储藏，相当于全部其他矿物燃料含碳量的两倍。,把人类已经用掉的和还没有用开发的石油、煤、天然气加在一起，
10、还赶不上可燃冰有机碳总含量的一半。,单位：Gt109t,世界可燃冰资源分布,日中德专家26人于2004年6月6月2日至7月13，乘坐“太阳号”科学考察船，联合在我国南海北部陆坡执行南中国海天然气水合物调查。得出：世界上规模最大的“可燃冰”分布区在南海北部陆坡东沙群岛以东海域，其面积约为430平方公里。分布区域水深范围分别为550-650米和750-800米，命名为“九龙甲烷礁”。,可燃冰项目历时9年，累计投入5亿元。2007年3月30日，广州海洋地质调查局“海洋四号”科学考察船赴我国南海北部海域进行可燃冰考察。,2007年5月1日凌晨在南海北部的首次采样成功，证实了南海北部蕴藏有丰富的天然气水
11、合物资源。成为继美国、日本、印度之后第四个通过国家级研发计划采到水合物实物样品的国家。气体中甲烷含量99.8，南海北部陆坡天然气水合物远景资源量可达上百亿吨油当量。在未来十年，我国将投入8.1亿元对这项新能源的资源量进行勘测，有望到2008年前后摸清可燃冰家底，2015年进行可燃冰试开采。,可燃冰的开采是一柄“双刃剑”！,甲烷与CO2一样，也是一种温室气体，但是甲烷的温室效应几乎是CO2的10倍。如果埋藏在海底下面的天然气水合物突然释放出来，就可以在短时期大幅度改变大气中的温室气体含量，引起气候突然变化；平时海底少量放出的甲烷气也可以在海水层中形成甲烷“柱”，在释出区形成特殊的海底生物群。,3
12、）海洋新生产力 P290新生产力：利用真光层以外的C作为C源的那部分海洋初级生产力。包括大气中的C和深海层以及沉积物中的C。以新生产力对总生产力的比例（f比）来评价海洋对陆地C的固定作用。f比为0.050.15之间，在贫瘠的海区可小于0.05，而在南大洋的水华期间可达0.8。,4.2 海洋生物泵对大气CO2吸收作用,南大洋的C沉降主要是磷虾的粪便以及磷虾蜕皮所造成的沉降。在南大洋水华期间，新生产力可达5080。,4）海洋C循环,大气CO2,碳酸氢盐和碳酸盐,游离溶解CO2,游离溶解CO2,钙化作用CaCO3,浮游动物和游泳动物,细菌,分解,深海沉积物,浮游植物光合作用,溶解和颗粒性碎屑,CaC
13、O3骨骼,底栖生物呼吸,呼吸,呼吸,溶解,碳循环的基本图解,可燃冰,4.3 提高海洋初级生产力的途径,马丁理论（the iron hypothesis）John Martin(1935-1993)“Give me a half tanker of iron,and I will give you an ice age.”,This hypothesis was first proposed by John Martin of the Moss Landing Laboratory in the USA in the late 1980s,after the development of tec
14、hnology which enabled the measurement of CO2 concentrations in ancient air trapped in ice cores.This allowed scientists to show that CO2 concentrations as low as 200 ppm occurred during the last glacial period.,This should be compared to the interglacial period of 280 ppm CO2.This represents a chang
15、e of approximately 170 billion tones of carbon in the earths atmosphere.For a change of this magnitude to occur it was suggested that changes in the CO2 in the ocean must have also occurred as there is approximately 60 times more CO2 in the ocean than in the atmosphere.,Nitrogen(N),phosphorus(P)and
16、Silicon(Si)is a major nutrient requirement for phytoplanktons.,Why phytoplankton need Fe,Fe is required for efficient photosynthesis,as photosystem II requires 2 atoms of Fe.In low dissolved Fe conditions inactivation of photosystem II can be as high as 50%.Fe is also required by a number of enzymes
17、 including nitrate reductase.In cells with an adequate Fe supply the ratio of cell carbon:cell Fe(C:Fe)is approximately 10 000:1,in comparison to a ratio of 100 000:1 when Fe is limiting growth.,Why was the biological pump so active in the last glacial period?,Large areas of the worlds ocean have hi
18、gh concentrations of major nutrients to support phytoplankton growth,yet phytoplankton biomass is low.The Fe hypothesis proposes that the phytoplankton growth and biomass in these areas of the ocean are limited by the concentration of dissolved Fe in the water.,Why was the biological pump so active
19、in the last glacial period?,Analysis of Fe concentrations in the ice cores showed Fe-rich dust concentrations were 10 to 20 times higher during the last glacial period than now.This means the biological pump would have been stronger and this would have resulted in lower CO2 concentrations in the atm
20、osphere.,The Fe hypothesis suggests that:the concentration of dissolved Fe limits phytoplankton growth and biomass in a large proportion of the nutrient-rich regions of the worlds oceans including the Southern Ocean;an increased Fe concentration in the Southern Ocean in the last glacial maximum resu
21、lted in increased movement of carbon into the deep ocean.,Testing the Fe hypothesis,Bottle experiments Initial testing of the hypothesis was conducted in small containers(130 liter)with natural populations of phytoplankton collected from the ocean,and in laboratory based experiments.,Results,These e
22、xperiments showed that phytoplankton growth and biomass could be limited by a lack of dissolved Fe and hence supported the Fe hypothesis.These experiments were a first step but more compelling evidence was needed to support the Fe hypothesis.The problem with these types of experiments is that they d
23、o not reflect response of the whole planktonic community due to the small size of the containers and the experiments only last a few days.,Iron addition experiments in the Equatorial Pacific Ocean,First experiment,In October 1993,a group of scientists added Fe to a small patch of ocean 500 km south
24、of the Galapagos Islands(厄瓜多尔加拉帕哥斯群岛).Unfortunately,four days after the Fe was added to the patch of water the scientists lost the patch.Before this happened,measurements in the patch showed phytoplankton biomass doubled,and growth increased four-fold.,Second experiment,In May 1995,a second Fe addit
25、ion experiment was conducted in the Equatorial Pacific.Over a three week period phytoplankton biomass had increased 85 times and growth 10 times.The results of both of these experiments supported the Fe hypothesis.,Would the addition of Fe to waters in the Southern Ocean have the same effect?,Third
26、experimentsouth of Tasman(澳大利亚塔斯马尼亚岛)9 Feb 199922 Feb 1999,Addition of Fe,To add Fe to the 50km2 patch 24 000 litres of Fe solution containing 3813 kg of FeSO4 was required.The key issue in mapping the patch was the measurement of the SF6 concentration.Over the next 13 days keeping track of where th
27、e patch was,and how large it was,was very important and took almost 12 hours each day.To maintain the high Fe concentration in the patch 1550 kg of FeSO4 was dissolved and added to the patch on days 4,6,and 8 of the experiment.,The decrease of CO2 inside the patch,The types of phytoplankton changed
28、from pico,nanno phytoplankton to larger diatoms during the period of the experiment.The larger heavier diatom cells are more likely to sink into the deep ocean removing carbon from the surface waters.,Fragilariopsis kerguelensis,This indicates that the biological pump had been stimulated and the CO2
29、 in the water used in photosynthesis.Over the period of the experiment the phytoplankton removed approximately 2000 tones of carbon from the water inside the patch.,Images in the area that they predicted the patch would have moved to 32 days after they left the patch showed a ring of increased phyto
30、plankton biomass.,Conclusions,The increased dissolved Fe concentrations in the patch resulted in increased phytoplankton biomass production.The increased dissolved Fe concentration resulted in a decrease in the CO2 concentration in the water.The length of time the carbon will be removed from the atm
31、osphere remains unknown.The increased phytoplankton biomass was still present in the surface waters 32 days after the initial addition of the Fe.,Ongoing question,Could/should Fe additions in the Southern Ocean be used to decrease the concentration of CO2 in the atmosphere to reduce the greenhouse e
32、ffect?,A mesoscale iron enrichment in the Western Subarctic Pacific induces a large centric diaton bloomA Tsuda et al.,Science,2003,300:958-961.,问题：高Fe与海洋初级生产力的关系已经引起多方面的注意，缺Fe是高氮海域叶绿素含量低的主要原因。实验：在北太平洋（北极附近）现场加入FeSO4，叶绿素含量、微藻比例急剧上升，浮游植物优势种从羽纹硅藻拟菱形藻转变为柔弱角毛藻，与此同时大量元素和C含量剧减。结论：加铁能使N含量丰富的海域浮游植物生物量急剧增加，同
33、时浮游植物群落结构也发生改变，从生长速率相对较慢的羽纹硅藻向速率高的中心硅藻转变。证实了Martin理论的前半部分：后冰河期铁资源的增加缓和了南大洋浮游植物生长的铁限制，从而增加了C的支出，这可以解释为何那时大气中CO2含量低。,The decline and fate of an iron-induced subarctic phytopalnkton bloomP W Boyd et al.Nature.2004,549-553,问题：Fe刺激浮游植物生长而造成CO2的流失是解释大气中CO2含量变化的机理之一，但目前尚未定量研究富Fe途径下POC的支出。实验：在阿拉斯加湾进行了现场试验，富
34、铁的水华由于硅酸盐的缺乏而中止，用沉积物捕捉器研究了水华后DOC的去向，只有一小部分的DOC沉降至混合层以下，而大部分DOC被细菌分解或浮游动物取食。结论：使用富Fe方法来减少由于人类活动而造成的大气中CO2增加，会由于缺Si而效率降低，而且还会受到DOC垂直输送低效率的影响。,第五节营养物质循环,5.1 N循环海水中无机N主要有NH4、NO2 和NO2，其中NH4 是生物代谢产物和死亡分解的最终产物，NO2 含量较少。N在表层水体含量较低，在混合期或上升流区含量较高。海水中还含有大量的N2，一些固N蓝藻可利用N。海水中的DON主要是尿素和一些氨基酸。,海洋植物首先吸收的是氨氮，只有当氨氮几乎
35、耗尽的时候，才会吸收硝酸氮和亚硝酸氮，且氨氮对硝氮的吸收有抑制作用。,NO3-（海水）,NO3-（细胞内）,NO2-,NH4+,氨基酸,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,谷氨酸脱氢酶,透性酶,5.1.2 浮游植物对N的吸收,5.1.2 浮游植物对N的吸收,氮的再生主要以氨氮的形式，主要有以下途径：1）浮游动物的排泄，以氨氮形式;2）代谢产生的DON被降解为氨氮;3）浮游动物的排粪以及动植物尸体中的颗粒有机N在下沉过程中降解矿化。,5.1.3 海洋生态系统中N的补充和损失,N的补充1）陆源补充：地表径流将溶解的无机、有机N排入大海；含N污水排放。2）大气补充：大气的闪电和宇宙射线将氮气变为氨，通过降雨补
36、充至海水中，此外酸雨引起的HNO3的补充；大气补充只有在寡营养化的大洋中才有意义。,5.1.3 海洋生态系统中N的补充和损失,N的补充3）固氮作用：当海水与大气平衡时，氮气在海水中含量较高，可达500umol/L。固N细菌和蓝藻可以固定海水中的氮气，固N是海水中N的重要来源，特别是在N缺乏的大洋中。在加勒比海，植物生长所需的N有20是通过颤藻固定的。,此外固氮蓝藻能固定N2，如束毛藻，在热带远洋海域能发生绿潮。,束毛藻,5.1.3 海洋生态系统中N的补充和损失,N的损失N的损失主要途径是以人类收获海洋产品的形式。以年渔获量100106t、含N量2.5计，海洋中年损失N为6.8mg/m2。另外一
37、个损失是颗粒和碎屑沉降至海底，不过这些有机物质还可以通过矿化和再悬浮进入水体。,全球渔获量分布,我国沿海海水养殖产量的变化趋势,1999 2001年间各沿海省市养殖产量,5.1.4 海洋生态系统中N循环,Food,5.2 P循环,5.2.1 海水中P的化学特征1）P的存在形式磷的形式主要有颗粒性P（particle organic phosphorus,POP）、溶解性有机P（dissolved organic phosphorus,DOP）和溶解性无机P（dissolved inorganic phosphorus,DIP）。由于浮游植物对DIP吸收迅速，海水中颗粒磷含量最高。,5.2.1
38、海水中P的化学特征DIP中大部分以HPO42存在（87），其次是PO43；DOP中大部分为ATP等可水解的有机P。2）P的损失磷酸盐可以与海水中的颗粒物质以及金属离子结合成不溶性化合物，从而导致DIP的损失。,5.2.1 海水中P的化学特征P的再生在缺氧的沉积物中，硫化细菌在H2S的存在下，能将Fe3+还原成Fe2+，而磷酸铁的溶解性低于磷酸亚铁，从而使P从沉积物中释放出来，虽然再向上层水体运输过程中，会有一部分磷酸亚铁再沉淀，但这是海洋沉积物中P再生的重要途径。,5.2.2 浮游生物与P循环,1）浮游植物对P的吸收浮游植物对DIP的吸收很快，当水体中缺乏无机P时，浮游植物在磷酸酯酶的作用下可
39、以利用低分子的有机P。磷酸酯酶的活性受到磷酸根的抑制。许多鞭毛藻类都具有磷酸酯酶，能利用水体中的有机P。有的浮游植物如甲藻能够在P充足的情况下，将吸收的P以多聚P的形式储存。,5.2.2 浮游生物与P循环,2）浮游生物与P的再生生物体中的有机P有两种类型，一类较易降解，如ATP和多聚P；另一类则较难降解，如DNA，占细胞总P量25左右。,5.2.2 浮游生物与P循环,原生动物：原生动物每天更新的P量比自身含P量多几十倍，而单位生物量原生动物排泄的无机P比甲壳类浮游动物多10100倍。原生动物在磷的矿化再生过程中作用重大！,5.2.2 浮游生物与P循环,甲壳类浮游动物：哲水蚤吸收的P只有17用于
40、生长，23以排粪排放，60以DIP排出体外。在大陆架海域，中型浮游动物排出的P为浮游植物需要量的15，而北太平洋可达55183。细菌：主要是难降解的有机P的矿化,5.2.3 海洋生态系统的P循环,磷的再生主要是在真光层完成，87的有机P是在75m以内水深中进行，磷酸盐的浓度高峰通常与氧气的最低值以及二氧化碳的最高值水层一致。,5.2.3 海洋生态系统的P循环,磷酸盐在缺氧的沉积物中，在表层下方出现高峰值，因为还原环境使磷酸盐溶解。上表层沉积物中磷酸盐含量显著降低，表明磷酸盐由沉积物向上覆水扩散。研究结果显示：广东大亚湾海域沉积物是水体中P来源的重要途径。,5.3 硫循环,5.3.1 硫循环的基
41、本过程硫循环既属沉积型又属气体型。硫储存库：岩石圈以及沉积物中。释放方式：自然侵蚀、风化，生物降解，燃烧、火山暴发等。海水中的S主要以硫酸根的形式被植物吸收，蛋白质经过分解成硫酸根或由细菌还原成H2S。,火山暴发放出含量物质,5.3.2 海洋二甲基硫的产生及其与气候的关系,1）海水中二甲基硫（DMS，CH3SCH3）的产生过程及其分布海藻摄取环境中的S合成半胱氨酸、胱氨酸、高半胱氨酸和蛋氨酸，蛋氨酸经脱氨和甲基化形成二甲基巯基丙酸内盐(CH3)2S+CH2CH2COO-，DMSP）。,DMSP在藻体内起调节细胞渗透压的作用，DMSP分解成DMS和丙烯酸。DMSP DMS+丙烯酸盐+H+,植物细
42、胞体内的DMS可释放至海水中，而未分解DMSP也会因浮游动物的摄食而释放至水体，在水体中借助于微生物，降解为DMS。DMS在海水中广泛分布，其含量与初级生产力和浮游植物的分布有关。大洋海水中DMS为，DMS一般分布在真光层。沿岸、河口和极地海域的DMS含量较高，而南极海域的DMS含量占全球的10。,2）DMS的去向：光化学氧化：DMS经过光氧化成SO42，全球光氧化速率为0.15mg S/m2 d；排放至大气：全球平均海空通量为0.20 mg S/m2 d；微生物降解：DMS经微生物降解成SO42-，在热带海域经微生物降解的量较多。,3）DMS与气候的关系海洋浮游释放的DMS在海水形成一个巨大
43、的DMS库。DMS进入大气后，主要被OH自由基氧化生成非海盐硫酸盐（NSS-SO42）和甲基磺酸盐（MSA）。这些化合物容易吸收水分，可以充当凝结核，使云层加厚，从而增加太阳辐射的云反射，使地球表面的温度降低。全球天然DMS输入大气的量为0.78Tmol S/a，其中海洋表层输入大气的为0.5 Tmol S/a，占总输入量的2/3。,DMS的循环及其与大气的关系,海洋中DMS的循环及其与气候的关系,问题：什么是生物泵？什么是碳酸盐泵？生物泵对缓解温室效应有什么作用？温室气体主要有_和_。据估计，由于人为原因释放到大气的二氧化碳约有_可以被海洋吸收。可燃冰的主要成分是_。可燃冰是一种“干净能源”
44、（T or F）马丁Fe理论提出的根据是什么？其核心内容是什么？海洋植物首先利用的是_态的氮。氨态氮对海洋植物吸收硝态氮有_作用。海水中的无机氮以哪三种形态存在？说出一条海洋中氮的补充途径。海水中哪种形态的磷的含量最高。浮游植物可以利用有机磷酸盐吗？DMS表示什么？DMS从海洋输入大气后会对全球气候变化产生什么影响？,海洋生物泵：由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物过程构成的碳从表层向深层的转移，称为海洋生物泵。碳酸盐泵：生物死亡后，含碳酸钙成分的外壳或骨骼就沉降到海底，造礁珊瑚也构成大量的碳酸钙沉积，这些过程都实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。,作业：3选2，2周后交。,海洋生物泵与温室效应的关系。概述你从（马丁铁假说）John Martins iron hypothesis得到的启示是什么？海洋S循环对全球气候的影响？,
